Маленький, да удаленький: самые маленькие клетки

Что такое нейроглия

Совокупность глиальных клеток называется нейроглией. Это особые клеточные популяции, которые находятся в центральной нервной системе и на периферии. Они поддерживают форму головного и спинного мозга, а также снабжают его питательными веществами. Известно, что в центральной нервной системе из-за наличия гематоэнцефалического барьера нет иммунных реакций.

Нейроглия – это структура мозга, предназначенная для поддержки функционирования нейронов. Термин происходит от словосочетания “нервный клей”. Впервые принцип ее работы был объяснен итальянским биологом Эмилио Лугаро в 1907 году. Он предполагал, что глиальные клетки обмениваются веществами с внеклеточной жидкостью и таким образом осуществляют контроль над нейронной средой.

Учитывая это, нейроглия превосходит количество нейронов. Она в наличии у беспозвоночных и позвоночных, может отличаться от нейронов отсутствием аксонов и наличием только одного типа процесса. Ее клетки не образуют синапсов и не теряют способности делиться за всю свою жизнь. В то время как нейроны и нейроглии находятся в непосредственной близости друг к другу, между этими составляющими нет прямых связей.

Нейроглия ответственна за контроль человеческого поведения. Некоторые ее клетки располагаются в гипоталамусе и контролируют аппетит, сердечные ритмы, циклы сна.

Патологии

Центральная нервная система, как и любая другая ткань организма, может подвергаться повреждениям. Нейроглия испытывает патологические воздействия в первую очередь. Защитные функции позволяют принять удар на себя.

Все вирусы, способные воздействовать на нервную систему, начинают деятельность с изменения глии. В результате клетки дают доброкачественные новообразования, формируют кисты в спинном и головном мозге.

При сильном воздействии на микроглию начинает разрушаться миелиновая оболочка нейронов, что способствует возникновению таких тяжелых заболеваний как:

• амиотрофический склероз;
• паркинсонизм;
• нейропатия;
• болезнь Альцгеймера.

Разрушение защитного барьера глии приводит к тяжелым заболеваниям нервной системы и нарушениям работы головного мозга. Новейшие исследования в этой области позволяют надеяться на прорыв в лечении многих патологий, связанных органическими изменениями тканей нейроглии.

Нервная система

Это совокупность организованных клеток, которая специализируется на проведении через сеть электрохимических сигналов от сенсорных рецепторов к месту образования реакций.

Они бывают двух типов: диффузные и централизованные. В диффузной, обнаруженной у низших беспозвоночных, мозг отсутствует, а нейроны распределены по всему организму по сетчатой ​​схеме. В централизованных системах высших беспозвоночных и позвоночных часть их играет доминирующую роль в обработке информации и регуляции ответов.

Вырываясь из путнейронных сетей

Ограничивается ли участие глии в регуляции нейронных функций образованием вокруг аксонов миелиновой оболочки? По-видимому, нет. Ришар Робитайль (Richard Robitaille) из Монреальского университета обнаружил, что величина электрического потенциала, возникающего в мышце лягушки под влиянием стимуляции синапса, увеличивалась или уменьшалась в зависимости от того, какие химические вещества он вводил в шванновские клетки, окружающие этот синапс. Когда Эрик Ньюман (Eric A. Newman) из Миннесотского университета прикасался к сетчатке крысы, посылаемые глией «кальциевые сигналы» изменяли частоту импульсации зрительных нейронов. А Майкен Недергард (Maiken Nedergaard) из Нью-Йоркского медицинского колледжа, изучавший срезы гиппокампа крысы (эта область мозга принимает участие в процессах памяти), наблюдал усиление электрической активности синапсов в то время, когда окружающие астроциты увеличивали поглощение кальция. Подобные изменения эффективности синапсов учёные рассматривают в качестве главного фактора пластичности нервной системы, т. е. её способности изменять реакции на основании прошлого опыта, и глия, таким образом, может играть важную роль в клеточных процессах обучения и памяти.

Иммунная защита мозга

Мозг, где протекает множество биохимических реакций, а значит, образуется масса иммуногенных веществ, должен быть защищен от гуморального иммунитета. Важно понимать, что нейрональная ткань мозга очень чувствительна к повреждениям, после которых нейроны восстанавливаются лишь частично. Значит, появление места в центральной нервной системе, где будет проходить местная иммунная реакция, повлечет и гибель некоторых окружающих клеток либо демиелинизацию отростков нейронов.

На периферии тела это повреждение соматических клеток вскоре заполнится вновь образованными. А в мозге восстановить функцию потерянного нейрона невозможно. И именно нейроглия ограничивает головной мозг от контакта с иммунной системой, для которой центральная нервная система – это огромнейшее количество чужеродных антигенов.

Эпендимальная глиальная клетка

Эпендимальные глиальные клетки встречаются в специфических участках центральной нервной системы. Они образуют эндотелиальную выстилку мозговых желудочков и центрального спинномозгового канала. Свое начало в эмбриогенезе они берут из эктодермы, а потому представляют собой особый вид нейроэпителия. Он многослойный и выполняет ряд функций:

• опорная: составляет механический каркас желудочков, который также поддерживается за счет гидростатического давления ликвора;
• секреторная: выделяет в ликвор некоторые химические вещества;
• разграничительная: отделяет мозговое вещество от ликвора.

Подобные всем другим клеткам нейроглии, они создаются нейроэктодермой. Эти единицы нервной системы образуют эпителиальную выстилку полостей желудочков в головном мозге и центральном канале в спинном мозге. Также они формируют эпителиальный слой, защищающий сеть кровеносных сосудов, расположенных в стенке боковых желудочков полушарий головного мозга.

Патологические процессы

Из-за воздействия патологий клетки нейроглии подвергаются различным отрицательным последствиям.

Могут быть следующие изменения:

• отеки и набухания;
• гипертрофия и атрофия;
• гиперплазия;
• амебоидное перерождение;
• гомогенезирующая метаморфоза.

Этот недуг, из-за которого меняется клеточное строение, бывает и в гистологическом исследовании, когда требуется выявить другие заболевания человека. Длительный период для обследования нервной системы нейроглиальные вещества считали второстепенными. Сейчас же они считаются главными компонентами нервной ткани. Патологии могут вызвать сложные заболевания.

Астроциты

Астроциты – это глиальные клетки мозга, что выступают в качестве «утилизатора» недееспособных митохондрий, которые продуцируются нейронами. Астроциты не просто устраняют их, а заменяют собственными образованиями.

Существует их разделение на протоплазматические и волокнистые. Волокнистые глиальные клетки распространены в белом веществе ЦНС среди миелинизированных нервных волокон. Они характеризуются наличием многочисленных фибрилл в цитоплазме. Основные отростки расходятся в радиальном направлении (отсюда и название астроцита, что означает «звездообразная ячейка»).

В отличие от волокнистых, протоплазматические преобладают в сером веществе ЦНС. Они содержат меньше фибрилл и органелл внутри своей цитоплазмы. Их отростки вступают в контакт с капиллярами, как и отростки волокнистых.

Считается, что система работы астроцитов связана с действием нейромедиаторов, таких как глутамат и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Они выступают в качестве хранилища для последних.

Астроциты – это глиальные клетки мозга, которые составляют мозговое вещество. Они имеют звездчатую форму и отличаются небольшими размерами, хотя они больше, чем клетки микроглии. При этом существует всего два типа астроцитов: волокнистый и протоплазматический. Первый вид клеток расположен в белом и сером веществе головного мозга, хотя их значительно больше в белом.

Это значит, что они наиболее распространены в тех участках, где есть значительное число нейрональных миелинизированных отростков. Протоплазматические астроциты – это также глиальные клетки: встречаются в белом и сером веществе мозга, но их значительно больше в сером. Значит, их функцией является создание опоры для тел нейронов и структурная организация гематоэнцефалического барьера.

ГЛИЯ — МОРФОЛОГИЯ И ФУНКЦИЯ

Головной мозг человека состоит из сотен миллиардов клеток, причем нервные клетки (нейроны) не составляют большинство. Большая часть объема нервной ткани (до 9/10 в некоторых областях мозга) занята клетками глии

(от греч. склеивать). Дело в том, что нейрон выполняет в нашем организме гигантскую очень тонкую и трудную работу, для чего необходимо освободить такую клетку от

Рис. 2.2.

Типы клеток глии головного мозга.

1 — нейрон; 2 — периневральный олигодендроцит; 3 — олигодендроцит в белом веществе; 4 — фиброзный астроцит; 5 — кровеносный сосуд; 6 — протоплазматический астроцит.

будничной деятельности, связанной с питанием, удалением шлаков, защитой от механических повреждений и т. д. — это обеспечивается другими, обслуживающими клетками, т.е. клетками глии (рис. 2.2). В головном мозге выделяют три типа клеток глии: микроглию, олигодендроглию и астроглию, каждая из которых обеспечивает только ей предназначенную функцию. Клетки микроглии участвуют в образовании мозговых оболочек, олигодендроглии — в образовании оболочек (миелиновых чехлов) вокруг отдельных отростков нервных клеток. Миелиновые оболочки вокруг периферических нервных волокон образуются специальными глиальными клетками — шванновскими клетками. Астроциты находятся вокруг нейронов, обеспечивая их механическую защиту, а кроме того, доставляют в нейрон питательные вещества и убирают шлаки. Клетки глии обеспечивают также электрическую изоляцию отдельных нейронов от воздействия других нейронов. Важной особенностью клеток глии является то, что в отличие от нейронов они сохраняют способность делиться на протяжении всей своей жизни. Это деление в некоторых случаях приводит к опухолевым заболеваниям головного мозга человека. Нервная клетка настолько специализирована, что утеряла способность к делению. Таким образом, нейроны нашего мозга, однажды образовавшись из клеток-предшественников (нейробластов), живут с нами всю нашу жизнь. На этом длительном пути мы только теряем нейроны нашего мозга.

НЕЙРОН

Нейрон является главной клеткой центральной нервной системы. Формы нейронов чрезвычайно многообразны, но основные части неизменны у всех типов нейронов. Нейрон состоит из следующих частей: сомы

(тела) и многочисленных разветвленных отростков. У каждого нейрона есть два типа отростков:
аксон,
по которому возбуждение передается от нейрона к другому нейрону, и многочисленные
дендриты
(от греч. дерево), на которых заканчиваются
синапсами
(от греч. контакт) аксоны от других нейронов. Нейрон проводит возбуждение только от дендрита к аксону.

Основным свойством нейрона является способность возбуждаться (генерировать электрический импульс) и передавать (проводить) это возбуждение к другим нейронам, мышечным, железистым и другим клеткам.

На рис. 2.3 показана схема нейрона, на которой легко прослеживаются его основные части.

Нейроны разных отделов мозга выполняют очень разнообразную работу, и в соответствии с этим форма нейронов из разных частей головного мозга также многообразна (рис. 2.4). Нейроны, расположенные на выходе нейронной сети какой-то структуры, имеют длинный аксон, по которому возбуждение покидает данную мозговую структуру. Например, нейроны двигательной коры головного мозга, так называемые пирамиды Беца (названные в честь киевского анатома Б. Беца, впервые их описавшего в середине XIX века), имеют у человека аксон около 1 м, он соединяет двигательную кору больших полушарий с сегментами спинного мозга. По этому аксону передаются «двигательные команды», например «пошевелить пальцами ноги».

Как возбуждается нейрон? Основная роль в этом процессе принадлежит мембране, которая отделяет цитоплазму клетки от окружающей среды. Мембрана нейрона, как и любой другой клетки,

Рис. 2.3.

Схема нейрона.

1 — дендрит; 2 — шипики; 3 — тело нейрона; 4 — дендрит; 5 — аксонный холмик; 6 — аксон; 7 — синаптическая щель; 8 — окончание аксона; 9 — постсинаптический нейрон.

Рис. 2.4.

Нейроны различных структур головного мозга.

1 — клетка-зерно; 2 — двойная пирамида гиппокампа; 3 — пирамидная клетка; 4 — клетка Пуркинье; 5 — большая клетка ретикулярной формации: 6 — нейрон таламуса.

Рис. 2.5.

Схема строения биологической мембраны.

1 — липиды; 2 — интегральные белки; 3 — периферические белки; 4 — гликопротеиды. Число полярных «головок» фосфолипидов приблизительно в 10 раз больше числа молекул интегральных белков.

устроена очень сложно. В своей основе все известные биологические мембраны имеют однообразное строение (рис. 2.5): слой молекул белка, затем слой молекул липидов и еще один слой молекул белка. Вся эта конструкция напоминает два бутерброда, сложенных маслом друг к другу. Толщина такой мембраны составляет 7— 11 нм. Чтобы представить эти размеры, вообразите, что толщина вашего волоса уменьшилась в 10 тыс. раз. В такую мембрану встроены разнообразные частицы. Одни из них являются частицами белка и пронизывают мембрану насквозь (интегральные белки), они образуют места прохождения для ряда ионов; натрия, калия, кальция, хлора. Это так называемые ионные каналы.

Другие частицы прикреплены на внешней поверхности мембраны и состоят не только из молекул белка, но и из полисахаридов. Это
рецепторы
для молекул биологически активных веществ, например медиаторов, гормонов и др. Часто в состав рецептора, кроме места для связывания специфической молекулы, входит и ионный канал.

Главную роль в возбуждении нейрона играют ионные каналы мембраны. Эти каналы бывают двух видов: одни работают постоянно и откачивают из нейрона ионы натрия и накачивают в цитоплазму ионы калия. Благодаря работе этих каналов (их называют еще насосными каналами

или
ионным насосом),
постоянно потребляющих энергию, в клетке создается разность концентраций ионов: внутри клетки концентрация ионов калия примерно в 30 раз превышает их концентрацию вне клетки, тогда как концентрация ионов натрия в клетке очень небольшая — примерно в 50 раз меньше, чем снаружи клетки. Свойство мембраны постоянно поддерживать разность ионных концентраций между цитоплазмой и окружающей средой характерно не только для нервной, но и для любой клетки организма. В результате между цитоплазмой и внешней средой на мембране клетки возникает потенциал:
цитоплазма клетки заряжается отрицательно на величину около -70мВ относительно внешней среды клетки.
Измерить этот потенциал можно в лаборатории стеклянным электродом, если в клетку ввести очень тонкую (меньше 1 мкм) стеклянную трубочку, заполненную раствором соли. Стекло в таком электроде играет роль хорошего изолятора, а раствор соли — проводника. Электрод соединяют с усилителем электрических сигналов и на экране осциллографа регистрируют этот потенциал. Оказывается, потенциал порядка —70 мВ сохраняется в отсутствие ионов натрия, но зависит от концентрации ионов калия. Другими словами, в создании этого потенциала участвуют только ионы калия, в связи с чем этот потенциал получил название «калиевый потенциал покоя», или просто
«потенциал покоя·».
Таким образом, это потенциал любой покоящейся клетки нашего организма, в том числе и нейрона.

Олигодендроциты

Олигодендроциты – особые клетки нейроглии, расположенные в ЦНС беспозвоночных и позвоночных, которые функционируют для производства миелина, то есть изолирующей оболочки на аксонах нервных волокон.

Они подразделяются на межфаскулярные и периневральные, имеют мало цитоплазматических фибрилл и довольно развитый аппарат Гольджи. Их можно отличить от астроцитов благодаря большей плотности, как цитоплазмы, так и ядра, отсутствию фибрилл и гликогена в цитоплазме и большому количеству микротрубочек в отростках.

Межфаскулярные олигодендроциты строятся рядами между нервными волокнами белого вещества ЦНС. В сером веществе расположены периневральные, очень близко к соме нейронов. Глиальные клетки, эквивалентные олигодендроцитам, но расположенные в периферической области нервной системы, называются клетками Шванна.

Тип аксона определяет, произойдет свободная или плотная миелинизация. При плотной олигодендроцит оборачивается, как свернутый лист, вокруг аксона, пока волокно не покрывается несколькими слоями. Между сегментами миелиновой оболочки есть участки, называемые узлами Ранвье, которые важны при передаче нервных импульсов.

Олигодендроциты – это типы глиальных клеток, которые окружают нейрон и его отростки. Они встречаются как в центральной нервной системе, так и рядом с периферическими смешанными и вегетативными нервами. Сами олигодендроциты представляют собой полигональные клетки, оснащенные 1-5 отростками. Ими они сцепляются между собой, изолируя нейрон от внутренней среды организма и обеспечивая условия для нервного проведения и генерации импульсов. Существует три вида олигодендроцитов, которые различаются по морфологии:

• центральная клетка, расположенная около тела мозгового нейрона;
• сателитная клетка, окружающая тело нейрона в периферическом ганглии;
• шванновская клетка, охватывающая нейрональный отросток и образующая его миелиновую оболочку.

Олигодендроцитарные глиальные клетки встречаются как в головном и спинном мозге, так и в периферических нервах. Причем пока неизвестно, чем отличается сателитная клетка от центральной. Учитывая, что генетический материал у всех клеток организма, кроме половых, одинаков, то, вероятно, эти олигодендроциты могут взаимно заменять друг друга. Функции олигодендроцитов следующие:

• опорная;
• изолирующая;
• разделительная;
• трофическая.

Микроглия — иммунитет мозга

Под собирательным названием «глия» объединено несколько типов клеток с разными функциями. Олигодендроциты и шванновские клетки обволакивают нервные ткани и покрывают их миелиновой оболочкой, которая изолирует электрический сигнал и ускоряет его передачу, а астроциты с многочисленными отростками регулируют водно-солевой обмен, поддерживают работу синапсов и участвуют в метаболизме нейромедиаторов.

Но наибольший интерес в последнее десятилетие вызывает микроглия.

Микроглия была впервые описана Пио дель Рио-Ортегой еще в 1920 году, но затем ее изучение надолго застопорилось — интерес к ней возродился лишь в 1980-х годах. Сегодня, по словам Аманды Сьерры из Баскского центра неврологии Ачукарро, процесс изучения микроглии стремительно набирает обороты.

Ученым уже известно, что микроглия играет немаловажную роль при черепно-мозговых травмах, нейродегенеративных заболеваниях и воспалительных процессах. Кроме того, недавно выяснилось, что клетки микроглии действуют как макрофаги иммунной системы, нейтрализуя угрозы для мозга, исходящие от микробов и клеточного мусора, и удаляя ненужные синапсы.

Некоторые из этих функций выполняются несколькими типами глии. Астроциты и шванновские клетки, например, тоже удаляют лишние синаптические связи. Но исследователи всё больше склоняются к тому, что, несмотря на общие функции, нет достаточных оснований для объединения глиальных клеток разных типов в одну группу. Более того, в вышедшей в 2021 году статье ученые ратовали за отказ от самого термина «глия».

«У разных глиальных клеток очень мало общего, — говорит преподаватель биохимии из Кембриджского университета Гай Браун. — Не думаю, что у ярлыка „глия“ есть будущее».