Локализация функций в коре больших полушарий. Проекционные (первичные), вторичные и ассоциативные зоны, их физиологическая роль. Основные поля Бродмана.

Проекционные зоны коры головного мозга

Непосредственное раздражение определённых участков коры головного мозга приводит к судорогам мышц, соответствующих участку коры — проекционной двигательной зоне. При раздражении верхней трети передней центральной извилины возникает судорога мышц ноги, средней — руки, нижней — лица, причём, на стороне, противоположной очагу раздражения в полушарии.

Эти судороги носят название парциальных (джексоновских). Их открыл английский невролог Д.Х.Джэксон (1835-1911). В проекционной двигательной зоне каждого полушария головного мозга представлены все мышцы противоположной половины тела.

Кора больших полушарий головного мозга (cortex cerebri

,
substantia corticalis
; син. кора больших полушарий, кора головного мозга, мантия, плащ) — слой серого вещества (толщиной 1—5 мм), покрывающий полушария большого мозга у млекопитающих животных и человека; высший отдел ЦНС, регулирующий и координирующий все жизненно важные функции организма при его взаимодействии с окружающей средой, К. б. п. — материальный субстрат высшей нервной и психической деятельности (хотя эта деятельность — результат работы всего мозга как единого целого). У человека К. б. п. составляет в среднем 44% от объема полушарий, ее поверхность — до 1670 см2.

Выделяют древнюю, старую и новую кору. Древняя и старая кора играют существенную роль в регуляции вегетативных функций, осуществлении инстинктивного поведения, в потребностно-эмоциональной сфере. Функции новой коры многообразны и зависят от цитоархитектонических зон. Новая кора (далее К. б. п.) играет важную роль в когнитивных процессах, организаций целенаправленного поведения и у человека в осуществлении высших психических функций.

Выделяют корковые зоны проекционные (см.) — первичные и вторичные, и ассоциативные (см. Ассоциативные области

) —
третичные и двигательную кору. Основным принципом функциональной организации проекционных
зон в коре является принцип топической локализации, который основан на четких анатомических связях между отдельными воспринимающими элементами периферии и корковыми клетками проекционных зон.

Проекционные сенсорные зоны, включающие первичные и вторичные корковые поля

, принимают и обрабатывают информацию определенной модальности от органов чувств противоположной половины тела (корковые концы анализаторов по И.П. Павлову). К их числу относятся зрительная кора, расположенная в затылочной доле, слуховая — в височной, сомато-сенсорная — в теменной доле.

Вторичные, проекционные зоны также получают сенсорные сигналы преимущественно одной модальности, ее нейронная организация создает условия для восприятия более сложных признаков сигнала.

Ассоциативные корковые зоны (третичные) — составляют у человека 1/3 поверхности коры больших полушарий. Их роль постепенно возрастает в ряду позвоночных вплоть до человека. Получив максимальное развитие у человека, А. к. з. приняли и новые, специфически человеческие функции: речь, письмо, интеллект и т.п. А. к. з. развились в передних отделах полушарий, заняв большую часть лобных долей (префронтальные отделы коры) и на стыке проекций главных анализаторов: зрительного, слухового и кожно-кинестетического (заднеассоциативные корковые зоны). Нервные клетки А. к. з. реагируют на стимулы многих модальностей, причем их ответы возникают не только на отдельные элементы объекта, но и на целые его комплексы.

Двигательная кора

каждого полушария, занимающая задние отделы лобной доли, осуществляет контроль и управление двигательными действиями противоположной стороны тела.

Функционально различные области коры имеют развитую систему внутри-корковых связей. Симметричные корковые поля обоих полушарий связаны волокнами мозолистого тела.

Система внутрикорковых связей и двусторонние связи с нижележащими отделами обеспечивают возможность формирования функциональных систем, включающих структуры разного уровня.

Афферентные и эфферентные проекционные зоны коры занимают относительно небольшую ее площадь. Большая часть поверхности коры занята третичными или межанализаторными зонами, называемыми ассоциативными.

Ассоциативные зоны коры занимают значительное пространство между лобной, затылочной и височной корой (60-70% новой коры). Они получают полимодальные входы от сенсорных обласРис. 52. Медиальная поверхность левого полушария:

1 — прецентральная извилина (двигательные зоны); 2 — поясная извилина (часть лимбической системы), отвечает за висцеральную чувствительность; 3 — мозолистое тело (основная комиссура); 4 — свод; 5 — лобная доля; 6 — обонятельные нервы, обонятельная луковица и обонятельный путь; 7 — височная доля; 8 — гиппокамп (часть лимбической системы); 9 — первичное проекционное зрительное поле (17 поле); 10 — вторичное проекционное зрительное поле (18 поле);

11 — затылочная доля; 12 — теменная доля; 13 — задняя центральная извилина (соматосенсорные зоны)

третей коры и таламических ассоциативных ядер и имеют выходы на двигательные зоны коры. Ассоциативные зоны обеспечивают интеграцию сенсорных входов и играют существенную роль в процессах высшей нервной и психической деятельности.

Ассоциативные области

6>

Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга.

Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколькими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В результате формируются сложные элементы сознания.

У человека, как и у других млекопитающих, в новой коре имеются обширные участки, которые не являются корковыми центрами чувствительных или двигательных функций (неспецифические, или ассоциативные, области), но площадь их значительно превышает площадь двигательных и чувствительных центров. Ассоциативные областиобеспечивают слабо развитые связи между чувствительными и двигательными центрами и, что наиболее важно, являются морфологическим субстратом психической деятельности (сознания, мышления, памяти, эмоций). В первую очередь это относится к лобным долям. Лобные доли играют важнейшую роль и в разработке стратегии поведения человека. Ассоциативная кора теменных и височных долей участвует в формировании речи, в восприятии и оценке расположения собственного тела и его частей в пространстве, а также трехмерного пространственного внешнего мира.

Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.

Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению. Так, в ассоциативном зрительном поле 18 число нейронов, «обучающихся» условно-рефлекторной реакции на сигнал, составляет более 60% от числа фоновоактивных нейронов. Для сравнения: таких нейронов в проекционном поле 17 всего 10- 12 %.

Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видит, обходит предметы, но не может их назвать.

Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспечивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимодействии сенсорных и моторных областей коры.

В теменной ассоциативной области коры формируются субъективные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.

Первой наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность

их нейронов, причем сюда поступает не первичная, а достаточно обработанная информация с выделением биологической значимости сигнала. Это позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.

Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам

в зависимости от значимости поступающей сенсорной информации.

Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении

следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обучения, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами. Речь и мышление человека осуществляются при участии всей коры. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью.
Ядро двигательного анализатора артикуляции речи, или речедвигательный анализатор,
располагается в задних отделах нижней лобной извилины (центр Брока, поле 44, чаще левого полушария, был описан Даксом (1835), а затем Брока) вблизи отделов предцентральной извилины, которые являются
анализаторами движений, производимых при сокращении мышц головы и шеи.
Ядро слухового анализатора устной речи

тесно связано с корковым центром слухового анализатора и также располагается в области верхней височной извилины левого полушария (поле 22), в ее задних отделах на поверхности, обращенной в сторону латеральной борозды полушария большого мозга. Его функция состоит в координации слухового восприятия и понимания речи другого человека и контроле собственной речи. Этот центр был описан Вернике (1874). Моторный и слуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов. Речевые функции, связанные с
письменной речью, — чтение, письмо
– регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого полушария мозга (поле 39).

Ядро двигательного анализатора произвольных движений, связанных с письмом,

расположено в заднем отделе средней лобной извилины вблизи участков коры предцентральной извилины, контролирующих движение руки и сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону. В речедвигательном анализаторе осуществляется анализ движений всех мышц, участвующих в акте членораздельной речи (произношение слов и предложений). В центре нижней лобной извилины находится
ядро речевого анализатора, связанного с пением.
В средней трети верхней височной извилины находится корковый конец слухового анализатора, который относится к центрам второй сигнальной системы, воспринимающим словесное обозначение предметов, действий, явлений

, т.е. воспринимающие сигналы сигналов.

Вблизи ядра зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи

, расположенное в угловой извилине нижней теменной дольки. Речевые анализаторы у правшей локализуются лишь в левом полушарии, а у левшей – только в правом.

При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия,

в этом случае больной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении слухового центра речи больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов. Такое состояние называется
сенсорной слуховой афазией
. Больной часто говорит (логорея), но речь его неправильная (
аграмматизм
), наблюдается замена слогов, слов (
парафазии
). Поражение зрительного центра речи приводит к невозможности чтения, письма. Изолированное нарушение письма –
аграфия
, возникает также в случае расстройства функции задних отделов второй лобной извилины левого полушария.

В височной области расположено после 37, которое отвечает за запоминание слов

. Больные с поражениями этого поля не помнят название предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова. Больной, забыв название предмета, помнит его назначение, свойства, поэтому долго описывает их качества, рассказывает, что делают этим предметом, но назвать его не может.

Распределение функций по областям мозга не является абсолютным. Установлено, что практически все области мозга имеют полисенсорные нейроны, т.е. нейроны, реагирующие на различные раздражения. Например, при повреждении поля 17 зрительной области его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Кроме того, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же двигательного пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей моторной деятельности.

Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено, функция утраченной области практически полностью восстанавливается, т.е. в коре имеются проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры.

Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково – стволовых отделах (в форме сложных двигательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний) длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться по принципу обратной связи в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения информации, накопления базы знаний.

Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях уровня ее возбудимости; эти циклы длятся в двигательной области коры 3-5 минут, в зрительной – 5-8 минут.

Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением. Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что всегда наблюдается при движениях; они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сосредоточенность внимания на одном процессе.

Отношение между возбуждением и торможением в коре проявляется в форме так называемого латерального торможения

. При
латеральном торможении
вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов (одновременная индукция) и она по протяженности, как правило, в два раза больше зоны возбуждения.
Латеральное торможение
обеспечивает контрастность восприятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

Помимо латерального

пространственного торможения, в нейронах коры после возбуждения всегда возникает торможение активности и наоборот, после торможения – возбуждение – так называемая последовательная индукция. В тех случаях, когда торможение не в состоянии сдерживать возбудительный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация возбуждения по коре. Иррадиация может происходить от нейрона к нейрону, по системам ассоциативных волокон 1 слоя, при этом она имеет очень малую скорость – 0,5-2,0 м/с. В другом случае иррадиация возбуждения возможна за счет аксонных связей пирамидных клеток 3 слоя коры между соседними структурами, в том числе между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний систем коры при организации условнореф-лекторного и других форм поведения.

Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация состояния торможения по коре. Механизм иррадиации торможения заключается в переводе нейронов в тормозное состояние под влиянием импульсов, приходящих из возбужденных участков коры, например, из симметричных областей полушарий.

6>

Дата добавления: 2016-12-16; просмотров: 2249; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Узнать еще:

3.10.2. Проекционные зоны коры

Использование методов удаления и раздражения отдельных зон коры позволило идентифицировать ее моторные (мотосенсорные) области. Важнейшая двигательная область коры локализована в предцентралъной извилине

(поля
4
и б, по Бродману), лежащей кпереди от центральной (роландовой) борозды, которая отделяет лобную долю от теменной (рис. 3.34). Слабое электрическое

раздражение конкретных точек предцентральной извилины вызывает сокращение определенных групп мышц на противоположной стороне тела.

В 30—х гг. XX столетия У. Пенфилд, базируясь на результатах, полученных во время нейрохирургических операций, установил наличие правильной пространственной проекции

соматических мышц различных отделов тела на двигательную область коры. Обнаружив соматотопическую организацию двигательной коры, У. Пенфилд отметил, что зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица, являются наиболее обширными и характеризуются самым низким порогом. В дальнейшем на медиальной поверхности полушария рядом с этой первичной моторной областью была обнаружена еще одна двигательная область и, таким образом, было показано множественное представительство периферических образований в нескольких двигательных зонах коры. В связи с тем, что эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, они были названы
первичной
и
вторичной мотосенсорной корой
(МсI и McII).

Последующие экспериментальные исследования показали, что в лежащей позади центральной (роландовой) борозды постцентральной извилине

(поля 1,
2, 3)
находится
первая соматосенсорная (сенсомоторная) область,
куда через специфические ядра таламуса приходят афферентные проекции от рецепторов кожи и двигательного аппарата (см. рис. 3.33). Так же как и в двигательной коре, эти проекции имеют соматотопическую организацию, причем близкие друг от друга точки на поверхности тела имеют представительство в соседних участках постцентральной извилины. Удаление определенных зон постцентральной извилины приводит к утрате дискриминационной чувствительности в тех или иных частях тела. Электрическая стимуляция постцентральной извилины у больных при нейрохирургических операциях (под местным наркозом) вызывает чувство онемения или покалывания в определенных местах поверхности тела.

Кроме первой соматосенсорной области у хищников и приматов обнаружена вторая соматосенсорная область,

локализованная вентральное в районе
латеральной
(сильвиевой)
борозды,
которая отделяет височную долю от теменной и лобной. Здесь также имеется соматотопическая проекция поверхности тела, однако менее четкая, чем в первой соматосенсорной области. Оказалось, что первая и вторая соматосенсорные области кроме афферентных входов содержат моторные выходы и, следовательно, их правильнее называть
первичной
и
вторичной сенсомоторными зонами
(См I и См II).

Следовательно, можно судить о наличии в коре четырех чувствительных областей

(См I, См II, МсI и McII), расположенных здесь в порядке убывания их значимости. Равным образом в коре существует четыре двигательные области (McI, McII, СмI, СмII), причем ведущая роль в этом ряду принадлежит первичной мотосенсорной коре.

Из числа других проекционных зон коры следует отметить первичную зрительную область

(поле
17),
локализованную в
затылочной доле.
В проекциях рецепторов сетчатки на поле
17,
так же как и в других сенсорных системах, обнаруживается точный топографический порядок, причем в каждое полушарие проецируются одноименные половины сетчаток. Происходящее при этом в каждом полушарии совмещение зрительных полей обоих глаз лежит в основе бинокулярного зрения. Повреждение ограниченной области зрительной коры может привести к частичной слепоте, проявляющейся в нарушении небольшой части поля зрения. Электрическое раздражение зрительной коры может вызвать зрительные ощущения.

Радом с первичной зрительной областью расположена вторичная,

занимающая поля
18 и 19.
Эти поля имеют отношение к таким функциям, как зрительное внимание и управление движениями глаз (см. разд. 4.8.4).

В настоящее время хорошо изучена первичная проекционная зона слухового анализатора,

которая локализована в верхнем крае
височной доли
(поля
41
и
42).
Для этой области, так же как и для других проекционных зон, описано тонотопическое представительство спирального (кортиева) органа улитки, состоящее в том, что различные участки органа проецируются в определенные локусы слуховой коры (см. разд., 4.5.2). Повреждение полей
41
и
42
затрудняет восприятие речи, пространственную локализацию источника звука и распознавание временных характеристик звука.

В пределах каждой доли коры больших полушарий (рис. 3.35) рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением какой—либо специфической сенсорной или моторной функции. Такие поля составляют ассоциативную кору,

для нейронов которой свойственно отвечать на раздражение различных модальностей и таким образом участвовать в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связей между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются
физиологической основой высших психических функций.
В состав ассоциативный коры входит ряд областей теменной, височной и лобной долей. К сожалению, границы этих областей и корково—корковые связи между ними идентифицированы не полностью, а большинство физиологических

данных базируется на симптомах поражения ассоциативных областей у животных и на данных клинических наблюдений.

Вместе с тем установлено, что теменные ассоциативные поля,

которые в процессе эволюции надстраиваются над зрительной проекционной зоной, участвуют в оценке биологически значимой информации и в восприятии пространственных отношений окружающего мира.

Лобные доли

(поля
9—14),
имеющие обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга, контролируют
оценку мотивации поведения
и
программирование сложных поведенческих актов.
Установлено участие лобных долей в
управлении движениями.
Так, например, поражение лобных долей вызывает у больных тенденцию к повторению двигательных актов без видимого соответствия с внешними обстоятельствами.

Эксперименты на обезьянах показали, что повреждение лобных долей нарушает запоминание локализации предметов, причем этот процесс связан с дофаминергическими структурами, которыми богаты лобные доли.

Очевидно, лобные доли наряду с теменными участвуют в интеграции сведений о пространстве и времени.

Структура и стартовые настройки мозга

Знание того как работает нейрон недостаточно для понимания того, чем обусловлено разумное и интеллектуальное поведение. Эволюция совершила удивительное мастерство, создав систему из относительно простых элементов, способную поразить невероятной успешностью во взаимодействии с окружающей средой. Недостаточно взять некую массу связанных нейронов (даже сложив слоями) подключить к ней датчики и выводы и получить хоть какое-то подобие мозга. Главным полем работы эволюции на протяжении миллионов лет является не нейрон, а структура и внутренняя организация нервных клеток в нервной системе.
В предыдущей части мы говорили о структуре коры мозжечка и на его примере видно, что структура и организация является фундаментальной для его функций. Давайте разберемся в том, как организована кора больших полушарий, структура благодаря которой Человек стал самым успешным видом на Земле. Оглавление

1. Симулятор нервной системы. Часть 1. Простой сумматор 2. Симулятор нервной системы. Часть 2. Модулируемый нейроэлемент 3. Симулятор нервной системы. Часть 3. Ассоциативный нейроэлемент 4. Память, консолидация памяти и бабушкины нейроны 5. Моделирование эмоций или электронное чувство новизны 6. Удивительный мозжечок 7. Структура и стартовые настройки мозга

Известно, что кора больших полушарий мозга человека состоит из шести условных слоев, но к такой форме она пришла за многие этапы эволюции. Поэтому для начала мы будем рассматривать упрощённый вариант с 2 – 3 слоями, ведь и такой вариант в природе имеет место. Любую биологическую структуру выгоднее изучать с позиции её эволюционного развития. Эволюция шла двумя путями развития коры: это увеличение количества слоёв и увеличение общей площади коры.

Второй особенностью коры является наличие так называемых кортикальных колонок. Можно сказать, что кортикальная колонка это логическая единица структуры коры. Рост самой коры во время эмбрионального развития осуществляется делением, самокопированием целых колонок. И это логично, если мы хотим сохранить некую структуру при росте.

В основе кортикальных колонок лежат пирамидальные нейроны. Пирамидальные нейроны одни из самых крупных нейронов нервной системы, поэтому наиболее изученные, так как их размеры позволяют воздействовать на них с помощью специальных электродов без разрушения клетки. Эти нейроны имеют развитую систему дендритов, которая распространяется по всей колонке, а так же аксон который в некоторых случаях является источником входящего или исходящего сигнала. Несмотря на то, что таких нейронов в первых слоях кортикальной колонки может быть несколько, все они работают как один нейроэлемент. Активность одной пирамидальной клетки зачастую означает активность всей группы клеток. Эволюционное развитие нервной системы было ориентировано прежде на надежность и дублирование или распределение одного функционала на группы клеток является явлением повсеместным. Невозможно представить схему созданную природой, в которой гибель всего одной клетки приводило бы к нарушению работы целой функциональной единицы. Можно сказать, что активность группы пирамидальных клеток в колонке указывает на активность самой колонки.

Колонки можно разделить на два типа: формирующие сигнал и принимающие сигнал. Тип колонки зависит от того какие имеются аксоны у пирамидальных нейронов: афферентные или эфферентные. Если имеется афферентные аксоны, то есть приносящие сигнал, то колонка будет активироваться при получении сигнала, возможно ретрансляция сигнала, если будет и эфферентный аксон. При наличии эфферентных аксонов результатом активности колонки будет формирование исходящего сигнала.

Дендриты пирамидальных нейронов тянутся к верхним слоям коры, где выходят за пределы своей кортикальной колонки, таким образом, осуществляется локальное взаимодействие между соседними колонками. Одна из форм локального взаимодействия это латеральное (боковое) торможение. Торможение соседних колонок осуществляется посредством специальных тормозящих нейронов, которые входят в состав кортикальных колонок. Главным образом тормозящие нейроны оказывают своё действие на пирамидальные нейроны, препятствуя их активации.

Латеральное торможение оказывается на соседние окружающие колонки. Оно позволяет сделать границы областей активных колонок более четкими и области активности более локализованными. Благодаря латеральному торможению возникает препятствие к сильному распространению возбуждения.

Помимо латерального торможения присутствует и латеральное побуждение. Настраивая баланс, между этими двумя факторами существует возможность очень тонко регулировать уровень общей активности в мозге. К примеру, для сна требуется снизить уровень активности для этого необходимо усилить латеральное торможение и ослабить побуждение. Это делается посредством специальных химических сигналов и медиаторов.

Не всегда действие на соседние колонки имеет форму равномерного концентричного распределения. Для энторинальной коры головного мозга свойственно распределение, которое дает возможность возбуждению легче распространяться в некой треугольной сетке. Это так называемые grid cell, которые помогают животными ориентироваться в пространстве, путем дополнительной модификации образа места пребывания.

Следующим элементом кортикальной колонки является слой из множества относительно маленьких звездчатых нейронов. Такой слой обычно называют зернистым. Нейроны этого слоя из-за своих размеров менее изучены, чем пирамидальные нейроны. Именно нейронам этого слоя можно присвоить главную роль в вычислительных процессах мозга, благодаря их работе и происходит формирование ассоциативных связей и формирование образов. «Вычисления» происходят по принципам взаимопритяжения возбуждения. Нейроны зернистого слоя – это ассоциативный нейроэлемент. А пирамидальным клеткам отводится роль простого сумматора, эти элементы как бы сепарируют, выделяют образы. Пирамидальные нейроны будут активироваться при возбуждении значительной части нейронов зернистого слоя колонки.

Связи между звездчатыми нейронами могут свободно выходить за границы своих кортикальных колонок, можно сказать, что зернистый слой является практически сплошным.

Память, консолидация памяти и бабушкины нейроны

Формирование образов

Сепарация образа слоем из простых сумматоров

Такой вариант кортикальной колонки и структуры коры очень прост и может показаться даже примитивным, но при использовании его в больших масштабах и при правильной настройке можно получить структуру с высокими вычислительными показателями. Природа всегда выбирала наиболее простые, надежные и эффективные решения и наша нервная система это не исключение их этого правила. Зачастую сталкиваюсь с мнением, что нейрон подобен некоторому супервычислителю или квантовому компьютеру, который делает сложные вычисления, используя некие колебания ионов на своей мембране или квантовые механизмы. Даже алгоритм суммации в нейронах обычного персептрона является более сложным, чем в биологическом аналоге, в персептроне имеет значение от какого из синапсов приходят сигналы, а в биологическом важна лишь общая сумма воздействия. Стереотипное мышление о недосягаемой сложности мозга может препятствовать пониманию природы биологической системы.

Удивительно, но описанная структура является универсальной для различных типов областей коры: сенсорной, моторной и ассоциативной. Возможны вариации относительной толщины различных слоев в зависимости от функции области коры. К примеру, у моторной коры увеличен слой пирамидальных нейронов по отношению к зернистому слою, ведь сигналы моторной коры должны быть четкими и сильными. А для ассоциативных областей свойственно увеличенный слой звездчатых нейронов, чтобы обеспечить наибольшую гибкость в формировании ассоциативных рефлекторных дуг.

Области коры переплетены множеством связей, это осуществляется благодаря аксонам, длинным отросткам нейронов. Пучки аксонов формируют нервны, которые является так называемым белым веществом. Эти нервы могут связывать как соседние области, так и области противоположных половин мозга. Причем архитектура этих связей обусловлена эволюционным развитием мозга и частично приобретенным опытом и научением, но для разных людей картина этих связей будет сходна. Существует несколько научных проектов связанных с картированием этих связей, к примеру, Human Connectom Project.

Давайте рассмотрим то, по каким принципам организованны данные связи.

Представленная схема является лишь примером для понимания принципов организации. Реальные схемы в биологической нервной системе многократно сложнее.

Представим некоторое рецепторное поле с рядом однотипных рецепторов, позволяющих получить об окружающей среде некую информацию. Определенные рецепторные поля формируют комбинированные сигналы, к примеру, сетчатка глаза. Такие сигналы требуют определенных возможностей анализа. Представители-колонки данных рецепторов будут распределены по сенсорной коре с определенной плотностью с сохранением топологии расположения рецепторов в рецепторном поле (A). По принципам взаимного притяжения возбуждения, на коре будут образовываться определенные участки возбуждения, что будет являться образом поступившего комбинированного сигнала. Первичная сенсорная кора обычно имеет максимально высокую нейропластичность, т.е. любая комбинация возбужденных колонок будет обрабатываться без учёта ранее полученной информации. Полученный образ будет считываться другими колонками, также с определённой плотностью распределенными по сенсорной коре. Эти колонки будут передавать информации для дальнейшей обработки следующим областям коры. Характер и плотность «считывающих» колонок дают определённый фильтр для полученных образов. Не сложно понять, что такой способ обработки приводит к значительной потере информации полученной от рецепторов, полученные образы не дают однозначной информации какие именно рецепторы были активированы. Эволюцией выбрано два пути устранения данной проблемы. Во-первых, это избыточное количество рецепторов, что компенсируют падение информативности после обработки. Во-вторых, если продублировать информацию с рецепторов в другой области, но с нарушением топологии расположения колонок-представителей по отношению к расположению рецепторов в рецепторном поле (B), т.е. спутаем их. То при множестве различных комбинаций активности рецепторов на двух областях будут формироваться различные комбинации образов, что дает больше информативности и больше признаков, которые мы можем выделить. Естественно следует понимать, что «спутывание» сигналов происходит строго определенным образом, к примеру, если «спутать» все поле сетчатки глаза никакой пользы это не даст. Спутывание происходит небольшими фрагментами рецепторных полей. И конечно мы можем, если это потребуется продублировать и спутать сигналы не один раз. В нервной системе примером этого разделения является дорсальный и вентральный пути переработки зрительного сигнала.

Общий принцип обработки информации корой больших полушарий это последовательная передача информации от области к области с понижением плотности связей. Причем с каждым последующим уровнем нейропластичность областей снижается, что добавляет к вычислениям память и опыт обработки предшествующей информации. Тем самым из обрабатываемой информации могут выделяться некоторые ключевые признаки, которые будут связанны с конкретными нервными клетками. Проще говоря, на областях коры с более высоким уровнем обработки будет формироваться та форма распределения возбуждения, которая соответствует наиболее частой форме обрабатываемого сигнала.

Сформированный образ «abc» комбинацией колонок a, b и c частым повторением или эмоциональным подкреплением, будет выполняться в дальнейшем даже при условии неполноты и зашумлённости активируемой комбинации.

На каждом уровне обработки информации затрачивается определенное время, если необходимо проанализировать динамику изменения информации во времени, то возможно продублирование части информации с каждого уровня на одну область. Аналогом в биологии является область обработки зрительной информации MT (V5) средне-височная кора в которой собирается информация с областей V1, V2, V3…, эта область ответственна за восприятие движения. При повреждении этой области возникает акинетопсия – неспособность воспринимать движение.

Ассоциативные области устроены относительно просто, здесь располагаются представительства различных сенсорных и моторных областей. Причем для моторных представительств важно наличие двусторонних связей, либо это аксоны которые могут работать в оба направления, либо это соседствующие и совместно работающие колонки на обоих концах, либо два аксона одной колонки, работающие в различных направлениях. Таких областей должно быть много с различным характером расположения представительств, чтобы возможность формирования рефлекторных дуг для различных комбинаций было равновозможным. На подобных областях формируются условные рефлексы, поэтому данные области должны обладать пониженной пластичностью.

Все связи в моторных и примоторных областях должны иметь двусторонний характер, это необходимо для формирования ассоциативных связей. По существу примоторная область должна формировать рефлекторные дуги последовательностей, от одного очага возбуждения к другому. Что бы было больше вариативности необходимо представительства, приводящие к действиям неоднократно перемешать, это похоже на ситуацию с сенсорной обработкой только в обратном порядке. Также все моторные действия взаимодействуют со специально устроенной областью координирующей действия во времени – мозжечком.

Представленные схемы являются сильным упрощением того как это утроено в мозге, и создание логических структур подобных нервной системе человека невозможно без участия специалистов в области нейробиологии и учёных изучающих коннектом.

А как же остальные слои?!

– Действительно, я рассказал только про три слоя коры, но в мозге человека насчитывается шесть слоев в коре больших полушарий. Кора мозга оказалась довольно успешным продуктом эволюции даже при наличии небольшого числа слоев. Принцип эволюции: то, что работает – не трогай. Поэтому все новые слой в коре это надстройка к уже имеющимся слоям. Если разобраться в слоях мозга человека, то можно увидеть, что мы имеем не шесть видимых слоев, а два логических слоя, структура которых сходна и повторяется. Эволюция просто повторила уже имеющиеся структуру с целью увеличения производительности.

Пирамидальные клетки наружного слоя более мелкие, чем пирамидальные клетки первого слоя, а значит, в основном имеют более высокий порог чувствительности к активирующим факторам. Зернистые слоя будут работать в сходных условиях, но предположительно звездчатые нейроны наружного слоя имею более низкую пластичность, а значит, при некоторых условиях картины активности в зернистых слоях могут различаться, несмотря на то, что поступившие сигналы будут одинаковыми.
Благодаря этим двум логическим слоям возникает два режима активности кортикальной колонки. Первый: режим полной активности, кода пирамидальные клетки обоих слоев активируются, активируется вся колонка целиком. Второй: режим частичной активности, когда активируются только верхний дополнительный слой. Эти два режима работы колонки можно сравнить со способностью человека говорить в полный голос и шепотом, шепот – это частичная активность, а полный голос – это полная активность.

Что это дает? Для сенсорной коры – это дополнительный уровень обработки информации, а так же возможность работать с образами этих областей без активации через рецепторы. Другими словами дает возможность работать с фантазией. Для ассоциативных областей это дополнительный уровень абстракции, формирование ассоциаций между образами имеющих меньше общих признаков, так как порог чувствительности пирамидальных клеток дополнительного слоя более высок. Для моторной и примоторной коры – это возможность проработать некоторые движения без непосредственного их выполнения. Только при полной активации колонки происходят действия, действия при частичной активации остаются в нашем воображении.

Конечно, есть области в мозге которые управляют, работой режимов колонок, подобно тому, как мы можем очень легко сменить характер нашего говорения с шепота на полную силу. Если увеличить уровень торможения в колонке, то возможно, что она будет активироваться только частично, если наоборот растормозить колонку, то некоторые мысли могут сразу воплощаться в действия.

Фантазия и высокий уровень абстрактного мышления сделали человека самым успешным видом на Земле.

Даже если мы правильно настроим области и связи между ними, этого будет не достаточно для получения действующей модели. Необходимы безусловные рефлексы. Человек рождается с богатым набором рефлекторных механизмов, старательно отобранных эволюцией.

Настройка безусловных рефлексов для модели является важным моментом, учитывая тот факт, что обучение новым рефлексам происходит всегда на основе уже имеющихся рефлексов. Если какое-либо действие не будет вовлечено в какой-нибудь безусловный рефлекс, то обучиться управлять этим действием будет невозможно. В биологических системах изначально не закладывается «четких» рефлексов. После рождения мы не можем точно управлять нашими конечностями или, к примеру, ходить. Это связанно с тем, что невозможно определить заранее некоторые параметры тела, размеры конечностей, их вес, усилие создаваемое мышцами и т.д. причем эти параметры еще и динамически изменяются в процессе роста организма. Поэтому многие безусловные рефлексы имеют в ответе некоторое поле действий, а в заголовке поле активирующих его рецепторов. Так же закладывается эмоциональный механизм, связанный с безусловными рефлексами, который будет запускать рефлексы для корректировки в определённый момент развития.

Рассмотрим механизм корректировки рефлексов на примере детского лепета. В соответствии с определенным этапом развития запускается механизм лепетания, т.е. происходит практически спонтанный запуск «нечетких» рефлексов. При их запуске ребёнок начинает произносить различные звуки, иногда эти же рефлексы провоцируются и услышанным звуком со стороны. Произнесенные звуки зачастую не соответствуют ожидаемым, т.е. не соответствуют звукам запускающим рефлекс, или запускающим гипотетически. Ребёнок слышит издаваемые им самим звуки, получая обратную связь между командой и результирующим действием. Далее в силу вступает эмоциональный механизм новизны, который связывает центр потребности в новизне с речевым актом, который дает новую ассоциацию между слышимым звуком и внутренним мотивом, побудившим к действию. Что приводит к многократному повторению действия приводящего к насыщению чувства новизны. Утверждается, что ребёнок в период лепета произносит все звуки всех языков на Земле. Многократное повторение звуков приводит к формированию чётких образов действий в соответствии с желанным результатом.

Аналогично происходит и овладение моторно-двигательной системой. Изначально движения младенцев практически хаотичны, присутствует только увеличение двигательной активности как реакция на эмоциональный стимул. Но со временем происходит сопоставление движений и зрительного восприятия, тактильного и восприятия положения тела.

Некоторые безусловные рефлексы не так примитивны, в определённых случаях в нервной системе заложены шаблонные образы, и перенести такие шаблоны из биологических систем в компьютерную модель практически невозможно. Человек имеет врожденную способность к распознаванию эмоций и движений особей своего вида. Поэтому в отношении некоторых аспектов обучения будет необходимость применять некоторые обходные пути.

Что бы миновать процесс длительного обучения моторно-двигательной системы через многочисленные попытки ползания, вставаний, ходьбы и череду падений для роботов андроидов возможно применить метод перехвата управления.

Человек может передать свой опыт управления телом роботу посредством специальных устройств и технологий перехвата движений. В модели нервной системы робота с перехваченным управлением при моторных действиях будут активироваться соответствующие представительства, так если бы эти движения выполнял сам робот. Благодаря чему формировались бы необходимые образы и ассоциативные связи. К примеру, во время обучения при команде: «Подыми руки» — обучающий в режиме перехвата движений сам подымает свои руки, то это приводило бы формированию условного рефлекса между командой и действием, а также формировалась бы ассоциативная связь между командой и образом сформированным обработкой датчиков положения тела.

В процессе обучения электронной модели мозга всегда возможно управлять пластичностью желаемых областей, а так же есть возможность заглянуть «внутрь» процесса обучения, и выделять, обозначать и укреплять получаемые образы. Что должно существенно ускорить процесс обучения искусственных нервных систем в соотношении с обучением человека. Как уже стало ясно, модель, построенная по описанным принципам, будет обучаться по большей части подобно человеку, без разделения обучения и взаимодействия с окружающей средой.

Вместо заключения

Данным циклом статей заканчивается очередной этап исследований и разработки. Программа, разработанная для моделирования хоть и ограниченна в своем функционале, позволила сформировать теоретическую основу для дальнейшей работы. Конечно, полученная теория еще требует доработки, а так же практических подтверждений и проверок. Но уже сейчас она позволят иначе взглянуть на задачу моделирования нервной системы. Следующий шаг, это разработка новой среды моделирования, которая позволит создать модели более масштабных процессов протекающих в нервной системе. А так же воплотить ряд идеей, наблюдений и теоретических выводов.
Я не являюсь деятелем науки, и основной мой род деятельности не связан с разработкой интеллектуальных систем, как и с нейробиологией. Но я приложу все усилия для того чтобы проект пришел к своему логическому завершению. Я буду рад рассмотреть Ваши предложения, советы и рекомендации, а так же конструктивную критику. О новостях развития проекта я обязательно буду рассказывать на страницах GeekTimes и своем ютуб канале. Всем спасибо!
P.S. Будет негуманным выложить исходники без пояснений. Поэтому ссылку на исходник и некоторые пояснения по алгоритму и логике выложу в отдельной статье.