Обонятельный мозг, rhinencéphalon
(рис. 291, 292), есть филогенетически самая древняя часть переднего мозга, возникшая в связи с анализатором обоняния, когда передний мозг не стал еще органом поведения животного. Поэтому все компоненты его являются различными частями обонятельного анализатора (понятие об анализаторе см. «Морфологические основы локализации функций»).
У рыб почти весь передний мозг является органом обоняния. С развитием новой коры, что наблюдается у млекопитающих и человека, развивается новая часть переднего мозга (neencéphalon) — плащ, pállium. Но и плащ проходит свой длинный путь развития и содержит три части различной филогенетической давности. Более старые части.
Рис. 291. Развитие новой коры (neopallium).
а — змеи; б — сумчатого млекопитающего; 1, 3 — neopallium: 2 — archipallium; 4 — hippocampus.
Рис. 292. Обонятельный мозг (схема).
1 — gyrus dentatus; 2 — gyrus parahippocampalis; 3 — uncus; 4 — substantia perforata anterior; 5, 6 — striae olfactoriae; 7 — tr. olfactorius; 8 — bulbus olfactorius; 9 — commissura anterior; 10 — fornix; 11 — septum pellucidum; 12 — corpus callosum; 13 — gyrus for meatus.
1. Paleopállium, входящий в состав височной доли. Вначале этот отдел располагался на латеральной поверхности полушария, но в дальнейшем, под влиянием сильно увеличивающегося neopállium, он свернулся в колбасовидное образование — гиппокамп и сместился медиально в полость бокового желудочка конечного мозга в виде выпячивания его нижнего рога. Гиппокамп покрыт древней корой, paleocórtex.
2. Archipállium — небольшой участок коры на вентральной поверхности лобной доли, лежащий вблизи búlbus olfactórius и покрытый старой корой, archicórtex.
3. Neopállium, новый плащ, в коре которого, neocórtex, появились высшие центры обоняния — корковые концы анализатора. Это — úncus, являющийся частью сводчатой извилины.
В результате обонятельный мозг человека содержит ряд образований различного происхождения, которые топографически можно разделить на два отдела. Периферический отдел — это обонятельная доля, lóbus olfactórius, под которой разумеется ряд образований, лежащих на основании мозга: 1) búlbus olfactórius; 2) tráctus olfactórius; 3) trigónum olfactórium; 4) substántia perforáta antérior. Центральный отдел — это извилины мозга: 1) парагиппокампальная извилина, gýrus parahippocampális; 2) зубчатая извилина, gýrus dentátus; 3) сводчатая извилина, gýrus fornicátus, с расположенной вблизи височного полюса передней ее частью — крючком, úncus.
Боковые желудочки
В полушариях конечного мозга залегают ниже уровня мозолистого тела симметрично по сторонам средней линии два боковых желудочка, ventrículi lateráles
(рис. 293, 294, 295[рисунка нет]), отделенные от верхнелатеральной поверхности полушарий всей толщей мозгового вещества.
Рис. 293. Боковые желудочки, вскрытые сверху путем удаления части полушарий вместе с мозолистым телом.
1 — cornu anterius; 2 — nucl. caudatus (caput); 3 — for. interventriculare; 4 — nucl. lentiformis (в разрезе); 5 — stria terminalis; 6 — верхняя поверхность thalamus; 7 — hippocampus; 8 — eminentia collateralis; 9 — fimbria hippocampi; 10 — crus fornicis; 11 — cornu posterius ventriculi lateralis; 12 — медиальная стенка заднего рога; 13 — calcar avis; 14, 15 — cornu posterius; 16 — splenium corporis callosi; 17, 19 — plexus choroideus в центральной части бокового желудочка и продолжение его в нижний рог; 18 — commissure fornicis; 20 — columnae fornicis; 21 — septum pellucidum; 22 — cavum septi pellucidi; 23 — corpus callosum.
Полость каждого бокового желудочка (см. рис. 294) соответствует форме полушария: она начинается в лобной доле в виде загнутого вниз и в латеральную сторону переднего рога, córnu antérius, отсюда она через область теменной доли тянется под названием центральной части, párs centrális, которая на уровне заднего края мозолистого тела разделяется на нижний рог, córni inférius, (в толще височной доли) и задний рог, córnu postérius (в затылочной доле).
Рис. 294. Сагиттальный разрез левого полушария (проведен немного латеральнее срединной плоскости для демонстрации отделов бокового желудочка).
Обонятельный мозг: его центральный и периферический отделы.
Обонятельный мозг располагается на нижней и медиальной поверхностях полушарий мозга и условно разделяется на периферический и центральный отделы.
К периферическому отделу обонятельного мозга относятся обонятельная луковица и тракт, находящиеся в обонятельной борозде. Обонятельный тракт заканчивается обонятельным треугольником, который впереди переднего продырявленного вещества расходится двумя обонятельными полосками. Латеральная полоска огибает дно боковой борозды и заканчивается в коре крючка височной доли.
Медиальная полоска направляется к медиальной продольной щели в подмозолистую извилину и околообонятельное поле, которые располагаются под клювом мозолистого тела.
К центральному отделу обонятельного мозга относятся: сводчатая извилина, гиппокамп, зубчатая извилина, крючок, внутрикраевая извилина, пучковая извилина и серое наслоение над мозолистым телом.
Сводчатая извилина огибает мозолистое тело и располагается на медиальной поверхности полушарий. Сводчатая извилина состоит из трех частей: поясной извилины и парагиппокампальной извилины, соединенных перешейком.
Поясная извилина лежит выше мозолистого тела на медиальной поверхности полушария мозга и является не только центром обоняния, но и регуляции функции внутренних органов. Сверху она ограничена поясной бороздой, снизу — бороздой мозолистого тела. Сзади на уровне теменно-затылочной борозды переходит в перешеек свода, который ниже заднего края мозолистого тела соединяется с извилиной гиппокампа.
Гиппокамп представляет впячивание серого вещества за счет со стороны медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка. Он ограничен с латеральной стороны и в задней части колатеральной бороздой, спереди — носовой бороздой. Гиппокамп у переднего продырявленного вещества загибается в виде крючка.
Зубчатая извилина представляет скрученную часть коры медиального края. Серое вещество зубчатой извилины распространяется и на внутренний край гиппокампа, а также на дорсальную поверхность мозолистого тела, формируя серое облачение, которое заканчивается в надмозолистой извилине.
Крючок представляет передний конец борозды гиппокампа, который разделяется тяжем на две части: переднюю и заднюю. Передняя часть относится к крючку, а задняя образует внутрикраевую извилину.
Боковые желудочки мозга, их стенки. Сосудистые сплетения. Пути оттока спинномозговой жидкости.
Боковой желудочек расположен в толще полушария большого мозга. Различают два боковых желудочка: левый и правый. Теменной доле полушария большого мозга соответствует центральная часть бокового желудочка, лобной доле — передний рог, затылочной — задний рог, височной доле — нижний рог.
Центральная часть — это горизонтально расположенное щелевидное пространство, ограниченное сверху мозолистым телом. Дно центральной части представлено телом хвостатого ядра, частью дорсальной поверхности таламуса и концевой полоской, которая отделяет эти два образования друг от друга.
Медиальной стенкой центральной части бокового желудочка служит тело свода. Между телом свода вверху и таламусом внизу находится сосудистая щель, к которой со стороны центральной части прилежит сосудистое сплетение бокового желудочка. Латерально крыша и дно центральной части бокового желудочка соединяются под острым углом. Боковая стенка у центральной части как бы отсутствует.
Передний рог имеет вид широкой щели, изогнутой книзу и в латеральную сторону. Медиальной стенкой переднего рога является прозрачная перегородка. Латеральная и отчасти нижняя стенки переднего рога образованы головкой хвостатого ядра. Передняя, верхняя и нижняя стенки переднего рога ограничены мозолистым телом.
Нижний рог является полостью височной доли. Латеральную стенку и крышу нижнего рога образует белое вещество полушария. В состав крыши входит хвост хвостатого ядра. В области дна нижнего рога заметно коллатеральное возвышение. Медиальную стенку образует гиппокамп. С медиальной стороны с гиппокампом сращена бахромка гиппокампа, к которой прикреплено сосудистое сплетение бокового желудочка, спускающееся сюда из центральной части.
Задний рог вдается в затылочную долю полушария. Верхняя и латеральная стенки его образованы мозолистым телом, нижняя и медиальная стенки — выпячиванием белого вещества затылочной доли в полость заднего рога. На медиальной стенке заднего рога заметны два выпячивания. Верхнее — луковица заднего рога – представлено волокнами мозолистого тела. Нижнее выпячивание — птичья шпора – об-разовано за счет вдавления в полость заднего рога мозгового вещества, расположенного в глубине шпорной борозды. На нижней стенке заднего рога имеется коллатеральный треугольник — след вдавления в полость желудочка вещества полушария большого мозга.
В центральной части и нижнем роге бокового желудочка находится сосудистое сплетение бокового желудочка. Это сплетение прикрепляется к сосудистой ленте внизу и к ленте свода вверху. Продолжается сосудистое сплетение в нижний рог, где оно прикрепляется также к бахромке гиппокампа.
Сосудистое сплетение бокового желудочка включает сосуды мягкой мозговой оболочки, проникающие через сосудистую щель в центральной части желудочков. Оно покрыто эпителиальной пластинкой — частью внутренней выстилки желудочков – эпендимы. Сплетение присутствует только в центральной части и нижнем роге. Кровеносное сплетение крепится на нижней стенке при помощи сосудистой ленты из эпителиальной пластинки; на медиальной стенке — лентой свода, в нижнем роге — за счет бахромки гиппокампа.
К путям циркуляции спинномозговой жидкости относятся субарахноидальное пространство с цистернами, желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга.
Паутинная оболочка — тонкая, прозрачная, соединительно-тканная пленка без кровеносных и лимфатических сосудов. Она покрывает мозг сеткой, которая располагается между твердой и мягкой оболочками. Под ней находится подпаутинное пространство, заполненное ликвором. В области выпуклой
части извилин и выступающих структур мозгового ствола паутинная оболочка срастается с мягкой оболочкой, а в бороздах, углублениях, ямах образует расширения, именуемые подпаутинными цистернами.
К ним относятся:
— мозжечково-мозговая цистерна — самая крупная, возникающая при переходе оболочки с мозжечка на продолговатый мозг;
— цистерна латеральной ямки и борозды – в одноименной ямке и борозде;
— цистерна зрительного перекреста – вокруг перекреста;
— межножковая цистерна — между ножками мозга;
— цистерна мозолистого тела — под мозолистым телом;
— боковая мостовая или мостомозжечковая цистерна и др. более мелкие ёмкости.
Паутинные (пахионовы) грануляции — выросты оболочки, проникающие в просвет менингеальных синусов, что необходимо для обмена ликвора.
Ликвор образуется в сосудистых сплетениях желудочков. Из боковых желудочков через межжелудочковые отверстия жидкость попадает в третий желудочек, из него по водопроводу — в четвертый. Из этого желудочка ликвор уходит в подпаутинное пространство (мозжечково-мозговую цистерну) через парные латеральные и непарное срединное отверстия. Отсюда жидкость расходится по всему подпаутинному пространству и через пахионовы грануляции выводится в венозную кровь менингеальных синусов. Из 4 желудочка ликвор проходит в центральный канал спинного мозга.
Микроглия обонятельной луковицы в защите мозга от инфекции
Одним из специфичных симптомов у лиц с Covid-19 является развитие аносмии (гипосмии), возникающей в результате вирусного поражения обонятельной зоны полости носа. Близость этой зоны к структурам головного мозга и возможность их инфицирования заслуживают особого внимания. Вопреки данным предположениям, клиническая практика демонстрирует отсутствие непосредственного вирусного поражения ЦНС. Возможные механизмы противовирусной защиты нервной системы были представлены 5 июня 2021 г в Пресс-релизе: Microglia in the olfactory bulb have a nose for protecting the brain from infection Национального института неврологических расстройств и инсульта (NINDS), входящего в состав Национального института здоровья (NIH — National Institutes of Health) США, на сайте NIH (https://www.nih.gov).
Исследователи из Национального института неврологических расстройств и инсульта (NINDS), входящего в состав Национального института здоровья (NIH — National Institutes of Health), выявили специфическую линию защиты, которая ограничивает инфекцию обонятельной луковицы и защищает нейроны обонятельной луковицы от вирусного повреждения. Чувствительные нейроны в полости носа реагируют на вдыхаемые запахи и посылают эту информацию в область мозга, называемую обонятельной луковицей. Хотя расположение носовых нейронов и воздействие на них окружающей среды делают их легкой мишенью для поражения, вирусные респираторные инфекции редко проникают из обонятельной луковицы в остальную часть мозга, где они могут вызвать потенциально смертельный энцефалит. Исследование было опубликовано в журнале Science Immunology.
Воспользовавшись специальными вирусами, которые можно отследить с помощью флуоресцентной микроскопии, исследователи во главе с доктором Dorian McGavern (Дориан МакГаверн), старшим исследователем в NINDS, обнаружили, что вирусная инфекция, начавшаяся в носу, была остановлена прямо перед тем, как она могла бы распространиться от обонятельной луковицы к остальной части ЦНС.
«Воздушно-капельные вирусы постоянно бросают вызов нашей иммунной системе, но мы редко видим вирусные инфекции, ведущие к неврологическим заболеваниям”, — сказал доктор McGavern. «Это означает, что иммунная система в этой области должна быть удивительно хороша для защиты мозга.”
Дополнительные эксперименты показали, что микроглия (специализированный класс глиальных клеток ЦНС, которые являются фагоцитами, уничтожающими инфекционные агенты и разрушающими нервные клетки, они происходят из моноцитов крови и активируются при развитии воспалительного процесса, претерпевая значительные изменения — в активированном состоянии выпускают многочисленные отростки, напоминая амёбы – прим. автора), играет недооцененную роль, помогая иммунной системе распознавать вирус, и делает это таким образом, чтобы ограничить повреждение самих нейронов. И эта защита имеет решающее значение, потому что нейроны большинства других тканей не восстанавливаются.
Эволюция ЦНС привела к развитию целого ряда защитных механизмов, препятствующих попаданию патогенов. Переносимые по воздуху вирусы при вдохе проходят через носовые проходы и взаимодействуют с тканью, называемой обонятельным эпителием, которая отвечает за наше обоняние. Периферические нейроны обонятельной системы проходят через небольшие выступы через кость, образующую полость носа, это обеспечивает доступ к запахам, присутствующим в воздухе. Нейроны обонятельного эпителия могут являться легким способом обойти традиционные барьеры ЦНС и обеспечить прямой путь к мозгу.
«Если вирус поражает отростки нейронов «свисающих» в дыхательных путях, у этого вируса есть шанс проникнуть в мозг и в конечном итоге вызвать энцефалит или менингит» — сказал доктор McGavern. «Мы заинтересованы в понимании иммунных реакций, которые развиваются на границе между обонятельными нейронами носа заканчивающимися в обонятельной луковице и остальной частью мозга».
Команда доктора McGavern смогла продемонстрировать, что Т-клетки CD8, которые являются частью иммунной системы, ответственной за контроль над вирусами, очень важны для защиты головного мозга при инфицировании полости носа. Используя усовершенствованную микроскопию его команда в режиме реального времени наблюдала, как Т-клетки CD8 защищают мозг от назальной вирусной инфекции.
Интересно, что CD8-Т-клетки, по-видимому, не взаимодействовали напрямую с инфицированными нейронами. Вместо этого они задействовали микроглию, которая представляет собой иммунные клетки ЦНС, которые действуют как сборщики клеточного мусора и мертвых клеток. Когда происходит вирусная инфекция, микроглия, по-видимому, поглощает вирусный материал из окружающей среды и представляет его иммунной системе.
Таким образом, инфицированные обонятельные нейроны «передают» вирусные частицы микроглии, которые затем обнаруживаются Т-клетками, вызывающими развитие противовирусного ответа, очищающего нейрон от вирусов, обеспечивая сохранность нервных клеток. Поскольку микроглия является возобновляемым типом клеток, этот способ взаимодействия имеет смысл с эволюционной точки зрения.
«Иммунная система разработала стратегии, способствующие сохранению нейронов любой ценой», — сказал доктор McGavern. «Здесь мы показываем, что микроглия способна «принять удар» от нейронов, задействуя Т-клетки, что позволяет развиться противовирусной программе».
В последнее время значительное внимание уделяется респираторным вирусным инфекциям в связи с нынешней пандемией COVID-19. Доктор McGavern отметил, что, хотя этот вирус не был изучен в этих экспериментах, некоторые из симптомов, которые он вызывает, предполагают, что описанный механизм, может быть задействован.
«Одним из интересных симптомов, связанных с заражением новым коронавирусом, является то, что многие люди теряют свое обоняние и вкус. Это говорит о том, что вирус является не только респираторным патогеном, но, скорее всего, воздействует на обонятельные сенсорные нейроны или разрушает их ».
Важно отметить, что широко распространенное инфицирование обонятельных сенсорных нейронов, будь то новый коронавирус, вирус, использованный в этом исследовании, или любой другой подобный вирус, вероятно, нарушит наше обоняние. Однако, в отличие от других нейронов ЦНС, эти сенсорные нейроны, которые начинаются в носу и заканчиваются в мозге, способны к регенерации после того, как инфекция завершена.
«Иммунный ответ, который мы описываем, не защищает обонятельные сенсорные нейроны и обоняние», — объясняет доктор McGavern. «…. Крайне важно защитить мозг и ЦНС от энцефалита или менингита — наше обоняние часто можно восстановить со временем».
Доктор МакГаверн продолжил, сказав, что, учитывая важность микроглии в стимуляции противовирусного ответа, факторы, которые могут привести к их истощению или потере функции, могут увеличить восприимчивость к инфекции ЦНС.
