58. Нервные волокна, их строение, функционирование

Гистология.RU

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Отростки нервных клеток в совокупности с покрывающими их клетками нейроглии образуют нервные волокна. Расположенные в них отростки нервных клеток (дендриты или нейриты) называют осевыми цилиндрами, а покрывающие их клетки олигодендроглпи — нейролеммоцитами (леммоцитами, шванновскими клетками). В соответствии с составом нервных волокон и морфологическими особенностями их строения различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.

Безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна характерны для вегетативной нервной системы. Леммоциты — клетки олигодендроглии — в составе безмиелинового волокна плотно прилегают друг к другу, образуя непрерывные тяжи. При световой микроскопии границы глиальных клеток в волокне не просматриваются и клетки в совокупности выглядят как непрерывная лента, содержащая характерные для них овальные ядра. В безмякотном нервном волокне содержится несколько осевых цилиндров, то есть отростков различных нервных клеток, которые свободно могут покидать его ж переходить в смежные волокна. При формирования нервного волокна плазмолемма глиальной

Рис. 159. Безмиелиновые нервные волокна (по Кахалу).

Рис. 160. Схема строения безмиелинового нервного волокна:

1 — ядро и 2 — цитоплазма леммоцита; 3 — 4 — аксоны нервных клеток, погруженные в цитоплазму леммоцита (3 — полностью, 4 — частично); 5 — митохондрии; 6 — шероховатая эноплазматическая сет; 7 — микротрубочки; 8 — коллагеновые волокна эндоневрия; 9 — базальная мембрана; 10 — мезаксон

Рис. 161. Электронная микрофотография поперечного среза безмиелиновых нервных волокон брыжейки крысы:

1 — ядро леммоцита; 2 — цитоплазма леммоцита; 3 — осевые цилиндры; 4 — мезаксон (по Фаусетту).

клетки прогибается, образуя более или менее глубокие складки, содержащие отростки нервных клеток — осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки плазмолеммы леммоцита формируют сдвоенную мембрану — мезаксон, на котором подвешен осевой цилиндр. При световой микроскопии плазмолемма леммоцита и мезаксоны не выявляются, что создает впечатление погружения осевых цилиндров непосредственно в цитоплазму глиальных клеток (рис. 159, 160, 161).

Миелиновые (мякотные) нервные волокна. Диаметр миелиновых волокон колеблется от 1 до 20 мкм. Они содержат один осевой цилиндр — дендрит или нейрит нервной клетки, покрытый оболочкой, образованной последовательно расположенными клетками нейроглии — леммоцитами. В оболочке волокна различают

Рис. 162. Миелиновые нервные волокна из седалищного нерва лягушки, обработанные осмиевой кислотой:

1 — осевой цилиндр; 2 — леммоцит; 3 — миелиновая оболочка; 4 — соединительная ткань; 5 — насечки; 6 — перехват.

два слоя: внутренний — миелиновый, более толстый и наружный — тонкий, содержащий цитоплазму и ядра леммоцитов.

На границе двух леммоцитов оболочка миелинового волокна истончается, образуется сужение волокна — узловой перехват (перехват Ранвье). Участок нервного волокна между двумя узловыми перехватами называется межузловым сегментом. Его оболочка соответствует одному леммоциту (рис. 162). В процессе развития миелинового нервного волокна осевой цилиндр, погружаясь в цитоплазму леммоцита, вовлекает с собой его плазмолемму. Здесь, как и в безмиелиновом волокне, формируется мезаксон, который, последовательно удлиняясь и концентрически наслаиваясь на осевой цилиндр, образует зону плотно расположенных мембран — миели-новую оболочку волокна (рис. 163, 164).

При электронной микроскопии видно, что мембраны мезаксона образуют чередующиеся светлые линии (8 — 12 нм), соответствующие их липидным слоям, и темные тонкие, образованные белковыми молекулами (рис. 165).

Наружный слой оболочки миелинового волокна — неврилемма (шванновская оболочка) — соответствует оттесненной на периферию цитоплазме леммоцитов с их ядрами. Плотно расположенные витки мезаксона в соответствующих участках волокна, отклоняясь от параллельной осевому цилиндру ориентации, рассредоточиваются и формируют косо ориентированные зоны оболочки, более богатые цитоплазмой. При осмировании волокна они выделяются как светлые линии — насечки миелина.

В области перехвата слои мембран миелиновой оболочки контактируют с осевым цилиндром волокна. В соответствии с последовательностью роста осевого цилиндра и формирования слоев мезаксона более глубокие слои последнего короче поверхностных и располагаются дальше от перехвата.

Смежные леммоциты оболочки волокна взаимодействуют друг € другом системой более или менее выраженных пальцевидных отростков, которые, переплетаясь, формируют их контакты и на срезах наблюдаются в различных сечениях. Миелиновое волокно с поверхности покрыто базальной мембраной, связанной с тяжами коллагеновых волокон окружающей соединительной ткани.

Рис. 163. Схема развития миелинового волокна:

1 — контакт аксолеммы и оболочки леммоцита; 2 — щель; 3 — аксолемма и оболочки леммоцита; 4 — цитоплазма леммоцита; 5 — мезаксон.

Рис. 164. Схема строения миелинового волокна:

1 — аксон; 2 — мезаксон; 3 — насечки; 4 — перехват; 5 — протоплазма леммоцита; 6 — ядро леммоцита; 7 — неврилемма; S — эндоневрий.

Рис. 165. Электронная микрофотография поперечного среза миелинового волокна из краниального шейного узла крупного рогатого скота (препарат Козлова):

1 — ядро леммоцита; 2 — цитоплазма леммоцита; 3 — пластины миелиновой оболочки; 4 — нейрофиламенты в цитоплазме аксона.

Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы — цитоплазмы нервных клеток, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. Наличие различных органелл и их локализация специфичны для осевых цилиндров волокон различного функционального значения.

Отзывов (0)

Добавить отзыв

НЕ́РВНАЯ СИСТЕ́МА

НЕ́РВНАЯ СИСТЕ́МА, со­во­куп­ность ор­га­нов и струк­тур в ор­га­низ­ме жи­вот­ных и че­ло­ве­ка, об­ра­зо­ван­ных эле­мен­та­ми нерв­ной тка­ни; вос­при­ни­ма­ет раз­дра­же­ния, по­сту­паю­щие из внеш­ней сре­ды и от ор­га­нов и тка­ней са­мо­го ор­га­низ­ма, ана­ли­зи­ру­ет, пе­ре­ра­ба­ты­ва­ет и со­хра­ня­ет ин­фор­ма­цию, ре­гу­ли­ру­ет и ко­ор­ди­ни­ру­ет функ­ции ор­га­низ­ма, обес­пе­чи­ва­ет ин­те­гра­цию це­ло­ст­но­го ор­га­низ­ма и це­ле­со­об­раз­ную ре­ак­цию на внеш­ние воз­дей­ст­вия. Дея­тель­ность Н. с. ос­но­вы­ва­ет­ся на двух фи­зио­ло­гич. про­цес­сах: воз­бу­ж­де­нии и тор­мо­же­нии. От­вет ор­га­низ­ма на внеш­ние или внутр. раз­дра­же­ния – реф­лек­сы, ко­то­рые скла­ды­ва­ют­ся из по­сле­до­ва­тель­но про­те­каю­щих ре­ак­ций: вос­при­ятия раз­дра­же­ний (по­лу­че­ния ин­фор­ма­ции), про­ве­де­ния воз­бу­ж­де­ния (пе­ре­да­чи ин­фор­ма­ции) к ас­со­циа­тив­ным цен­трам Н. с.; ана­ли­за и за­по­ми­на­ния по­сту­пив­шей ин­фор­ма­ции; пе­ре­да­чи сиг­на­ла к ор­га­нам-эф­фек­то­рам (напр., к мыш­цам, же­ле­зам), дея­тель­ность ко­то­рых тре­бу­ет­ся из­ме­нить в со­от­вет­ст­вии с из­ме­не­ния­ми внеш­них ус­ло­вий и со­стоя­ния ор­га­низ­ма. Со­во­куп­ность нерв­ных струк­тур, уча­ст­вую­щих в та­кой по­сле­до­ва­тель­но­сти ре­ак­ций, на­зы­ва­ют реф­лек­тор­ной ду­гой. Она вклю­ча­ет: ре­цеп­то­ры, аф­фе­рент­ные (цен­тро­ст­ре­ми­тель­ные) нерв­ные во­лок­на, нерв­ные цен­тры, эф­фе­рент­ные (цен­тро­беж­ные) нерв­ные во­лок­на и ор­га­ны-эф­фек­то­ры. Вы­де­ля­ют две ка­те­го­рии реф­лек­тор­ных ре­ак­ций ор­га­низ­ма на внеш­ние воз­дей­ст­вия: сте­рео­тип­ные, на­след­ст­вен­но за­кре­п­лён­ные без­ус­лов­ные реф­лек­сы и ус­лов­ные реф­лек­сы, ко­то­рые при­об­ре­та­ют­ся в те­че­ние жиз­ни ор­га­низ­ма и по­зво­ля­ют бо­лее тон­ко и со­вер­шен­но при­спо­саб­ли­вать­ся к из­ме­няю­щим­ся внеш­ним ус­ло­ви­ям.

Осн. струк­тур­ная и функ­цио­наль­ная еди­ни­ца Н. с. – ней­рон, имею­щий ряд от­ро­ст­ков: длин­ный ак­сон, про­во­дя­щий нерв­ные им­пуль­сы цен­тро­беж­но, и не­сколь­ко ко­рот­ких вет­вя­щих­ся ден­д­ри­тов, ко­то­рые про­во­дят им­пуль­сы цен­тро­ст­ре­ми­тель­но. Кон­це­вые раз­ветв­ле­ния ак­сона со­еди­не­ны с ден­д­ри­та­ми со­сед­них ней­ро­нов; в зо­нах кон­так­та – си­нап­сах, при уча­стии ме­диа­то­ров осу­ще­ст­в­ля­ет­ся пе­ре­да­ча и пре­об­ра­зо­ва­ние нерв­ных им­пуль­сов.

В хо­де фи­ло­ге­не­за Н. с. впер­вые по­яв­ля­ет­ся у ки­шеч­но­по­ло­ст­ных. Их диф­фуз­ная Н. с. пред­став­ле­на ней­ро­на­ми, рав­но­мер­но рас­пре­де­лён­ны­ми по все­му те­лу и свя­зан­ны­ми друг с дру­гом от­ро­ст­ка­ми. Они об­ра­зу­ют об­щую нерв­ную сеть, раз­ви­ваю­щую­ся и в эк­то­дер­маль­ном, и в эн­то­дер­маль­ном сло­ях стен­ки те­ла и рас­по­ло­жен­ную не­по­сред­ст­вен­но под эпи­те­ли­ем. Воз­бу­ж­де­ние в та­кой Н. с. про­во­дит­ся от лю­бой точ­ки раз­дра­же­ния во всех на­прав­ле­ни­ях; при этом от­сут­ст­ву­ют спе­ци­фич. ре­ак­ции на разл. раз­дра­жи­те­ли. В диф­фуз­но-уз­ло­вой Н. с. на­блю­да­ют­ся не­ко­то­рые про­яв­ле­ния кон­цен­тра­ции нерв­ных эле­мен­тов в ви­де уз­ло­вых ско­п­ле­ний нерв­ных кле­ток во­круг ро­то­во­го от­вер­стия (у ко­рал­ло­вых по­ли­пов) и по краю зон­ти­ка (у ме­дуз). У греб­не­ви­ков ско­п­ле­ния ней­ро­нов, на­по­ми­наю­щие ганг­лии, фор­ми­ру­ют­ся вбли­зи рта, вдоль ря­дов мер­ца­тель­ных греб­ных пла­сти­нок и око­ло ор­га­на рав­но­ве­сия. В та­ком ти­пе Н. с. ста­но­вит­ся воз­мож­ным на­прав­лен­ное про­ве­де­ние воз­бу­ж­де­ния. В хо­де эво­лю­ции жи­вот­ных при ак­ти­ви­за­ции об­раза жиз­ни и по­вы­ше­нии раз­но­об­ра­зия дви­же­ний про­ис­хо­дит диф­фе­рен­циа­ция эле­мен­тов ре­цеп­тор­но­го ап­па­ра­та с раз­ви­ти­ем спе­циа­ли­зир. ор­га­нов чувств (см. Сен­сор­ные ор­га­ны) и кон­цен­тра­ция ней­ро­нов вбли­зи пе­ред­не­го (по дви­же­нию) кон­ца те­ла. При этом в той или иной сте­пе­ни про­ис­хо­дит по­гру­же­ние ней­ро­нов в глубь те­ла. Фор­ми­ру­ет­ся но­вый тип ор­га­ни­за­ции Н. с. в ви­де ком­плек­са нерв­ных ство­лов или тя­жей, в ко­то­рых рас­по­ла­га­ют­ся кле­точ­ные те­ла ней­ро­нов и не­ко­то­рые их от­ро­ст­ки; про­доль­ные нерв­ные ство­лы со­еди­не­ны друг с дру­гом по­пе­реч­ны­ми ко­мис­су­ра­ми. Это­му уров­ню ор­га­ни­за­ции со­от­вет­ст­ву­ет Н. с. пло­ских и круг­лых чер­вей, а так­же иг­ло­ко­жих и по­лу­хор­до­вых жи­вот­ных. Эф­фе­рент­ные от­ро­ст­ки ней­ро­нов, рас­по­ло­жен­ных в нерв­ных ство­лах, на­прав­ля­ют­ся к ор­га­нам-эф­фек­то­рам, об­ра­зуя пе­ри­фе­рич. нер­вы. В пе­ред­ней час­ти те­ла жи­вот­но­го про­доль­ные ство­лы свя­за­ны друг с дру­гом око­ло­гло­точ­ным нерв­ным коль­цом. Здесь же рас­по­ла­га­ют­ся бо­лее мас­сив­ные ско­п­ле­ния нерв­ных кле­ток – го­лов­ные или моз­го­вые ганг­лии. Т. о. на­чи­на­ет­ся фор­ми­ро­ва­ние цен­траль­но­го и пе­ри­фе­рич. от­де­лов Н. с. Даль­ней­шая кон­цен­тра­ция эле­мен­тов Н. с. в хо­де фи­ло­ге­не­за при­ве­ла к раз­ви­тию ганг­лио­нар­но­го ти­па Н. с., ха­рак­те­ри­зую­ще­го­ся ско­п­ле­ни­ем ней­ро­нов в ганг­ли­ях, со­еди­нён­ных друг с дру­гом про­доль­ны­ми и по­пе­реч­ны­ми свя­зя­ми (кон­нек­ти­ва­ми и ко­мис­су­ра­ми), об­ра­зо­ван­ны­ми от­ро­ст­ка­ми нерв­ных кле­ток. У коль­ча­тых чер­вей и чле­ни­сто­но­гих ганг­лии рас­по­ло­же­ны под ки­шеч­ни­ком в ви­де брюш­ной пар­ной нерв­ной це­поч­ки (т. н. нерв­ной ле­ст­ни­цы; в ка­ж­дом сег­мен­те те­ла два ганг­лия); пе­ред­няя па­ра ганг­ли­ев брюш­ной нерв­ной це­поч­ки свя­за­на коль­це­вой ко­мис­су­рой с па­рой над­гло­точ­ных ганг­ли­ев. Для мол­лю­сков ха­рак­те­рен рас­се­ян­но-уз­ло­вой тип Н. с., в ко­то­ром ганг­лии рас­пре­де­ле­ны в раз­ных от­де­лах те­ла.

Основные типы строения нервной системы: 1 – диффузная нервная система гидры; 2 – система нервных тяжей (ортогон) трематоды; 3 – ганглионарная нервная система дождевого червя; 4 &ndas…

Диф­фе­рен­циа­ция разл. сис­тем ор­га­нов со­про­во­ж­да­лась их ин­те­гра­ци­ей с по­мо­щью Н. с. Про­цесс фор­ми­ро­ва­ния го­ло­вы (це­фа­ли­за­ция) свя­зан с уси­лен­ным раз­ви­ти­ем и диф­фе­рен­циа­ци­ей над­гло­точ­ных ганг­ли­ев, об­ра­зую­щих слож­ные ганг­лио­нар­ные ком­плек­сы (т. н. го­лов­ной мозг). Ганг­лии брюш­ной «нерв­ной ле­ст­ни­цы» сли­ва­ют­ся друг с дру­гом по­пар­но («ле­ст­ни­ца» пре­об­ра­зу­ет­ся в це­поч­ку), у не­ко­то­рых групп чле­ни­сто­ногих про­ис­хо­дит так­же слия­ние по­следо­ва­тель­ных ганг­ли­ев в про­доль­ном на­прав­ле­нии с об­ра­зо­ва­ни­ем ком­плекс­ных нерв­ных уз­лов, вплоть до объ­е­ди­не­ния всех ганг­ли­ев брюш­ной це­поч­ки.

Об­щий тип ор­га­ни­за­ции Н. с. хор­до­вых в це­лом со­от­вет­ст­ву­ет прин­ци­пу уст­рой­ст­ва нерв­ных ство­лов, в ко­то­рых рас­пре­де­ле­ны разл. ней­ро­ны и про­во­дя­щие пу­ти. В то же вре­мя она име­ет ряд уни­каль­ных осо­бен­но­стей. У эм­брио­нов хор­до­вых жи­вот­ных за­ча­ток Н. с. (нерв­ная пла­стин­ка) воз­ни­ка­ет на спин­ной сто­ро­не те­ла над за­чат­ком хор­ды; в хо­де ней­ру­ля­ции нерв­ная пла­стин­ка пре­об­ра­зу­ет­ся в нерв­ную труб­ку с рас­по­ло­жен­ной внут­ри по­ло­стью (нев­ро­цель). В свя­зи с этим уст­рой­ст­во Н. с. хор­до­вых вы­де­ля­ют в осо­бый труб­ча­тый тип. Наи­боль­шей слож­но­сти и со­вер­шен­ст­ва дос­ти­га­ет ор­га­ни­за­ция Н. с. у по­зво­ноч­ных: она ха­рак­те­ри­зу­ет­ся наи­бо­лее вы­со­кой сте­пе­нью цен­тра­ли­за­ции, диф­фе­рен­циа­ции и ин­те­гра­ции. Усо­вер­шен­ст­во­ва­ние Н. с. в хо­де эво­лю­ции по­зво­ноч­ных свя­за­но с раз­ви­ти­ем при­спо­соб­ле­ний к об­щей ак­ти­ви­за­ции об­раза жиз­ни. Об­ра­зу­ют­ся от­де­лы цен­траль­ной нерв­ной сис­те­мы (ЦНС). В он­то­ге­не­зе у по­зво­ноч­ных го­лов­ной от­дел нерв­ной труб­ки бла­го­да­ря не­рав­но­мер­но­му рос­ту раз­ных сво­их час­тей об­ра­зу­ет неск. пу­зы­ре­об­раз­ных взду­тий (т. н. моз­го­вые пу­зы­ри), из ко­то­рых в даль­ней­шем диф­фе­рен­ци­ру­ют­ся от­де­лы го­лов­но­го моз­га. Го­лов­ной мозг про­дол­жа­ет­ся по­за­ди спин­ным моз­гом, внеш­не со­хра­няю­щим ма­ло­диф­фе­рен­ци­ро­ван­ное строе­ние нерв­ной труб­ки, в ко­то­рой те­ла ней­ро­нов груп­пи­ру­ют­ся во­круг нев­ро­це­ля, об­ра­зуя се­рое ве­ще­ст­во спин­но­го моз­га. Во­круг не­го рас­по­ла­га­ет­ся бе­лое ве­ще­ст­во, со­стоя­щее из ак­со­нов нерв­ных кле­ток. Здесь про­хо­дят про­во­дя­щие пу­ти, по ко­то­рым пе­ре­да­ёт­ся ин­фор­ма­ция внут­ри ЦНС. В го­лов­ном моз­ге се­рое ве­ще­ст­во об­ра­зу­ет разл. ско­п­ле­ния (яд­ра), ок­ру­жён­ные бе­лым ве­ще­ст­вом про­во­дя­щих пу­тей. В не­ко­то­рых от­де­лах го­лов­но­го моз­га се­рое ве­ще­ст­во фор­ми­ру­ет по­верх­но­ст­ный слой (ко­ру). Нев­ро­цель об­ра­зу­ет сис­те­му же­лу­доч­ков го­лов­но­го моз­га. Функ­ции раз­ных от­де­лов ЦНС слож­но пе­ре­пле­те­ны; боль­шин­ст­во из них обес­пе­чи­ва­ет­ся взаи­мо­дей­ст­ви­ем ней­ро­нов, рас­по­ло­жен­ных в яд­рах раз­ных от­де­лов моз­га и об­ра­зую­щих слож­но ор­га­ни­зо­ван­ные сис­те­мы. Пе­ри­фе­ри­че­ская Н. с. у по­зво­ноч­ных так­же слож­но диф­фе­рен­ци­ро­ва­на и вклю­ча­ет че­реп­но- и спин­но­моз­го­вые нер­вы, их ганг­лии и сим­па­ти­че­скую Н. с. По­след­няя вхо­дит в со­став т. н. ав­то­ном­ной ве­ге­та­тив­ной Н. с., кон­тро­ли­рую­щей функ­ции ве­ге­та­тив­ных сис­тем ор­га­низ­ма (кро­ве­нос­ной, ды­ха­тель­ной, пи­ще­ва­ри­тель­ной, вы­де­ли­тель­ной и по­ло­вой). См. так­же Ме­та­сим­па­ти­че­ская нерв­ная сис­те­ма, Па­ра­сим­па­ти­че­ская нерв­ная сис­те­ма, Сим­па­ти­че­ская нерв­ная сис­те­ма, Ней­ро­фи­зио­ло­гия.