Методический материал по теме: "Вегетативная нервная система" (дисциплина "Анатомия и физиология человека")

Автономная нервная система — важнейший «дирижер» организма, который в паре с эндокринной системой регулирует все телесные функции, не зависящие от сознательного контроля. Она была описана 130 лет назад, и казалось, что к настоящему времени изучена практически досконально, по меньшей мере анатомически и физиологически. Однако сейчас франко-британский научный коллектив пришел к небезосновательному выводу, что в классическом представлении об этой системе присутствует фундаментальная ошибка: граница между ее симпатическим и парасимпатическим отделами была проведена неправильно.

Инь и ян автономной нервной системы

Автономная, или вегетативная, нервная система подразделяется на два отдела с практически противоположными эффектами: симпатический, который отвечает за реакцию на стресс («борьба или бегство»), и парасимпатический, который поддерживает гомеостаз («отдых и пищеварение»). Эти отделы различаются по развитию в ходе формирования организма, анатомическому строению и биохимии.

Сигналы автономной системы идут от соответствующих ядер ЦНС (головного и спинного мозга) по нервным волокнам к нейронам периферических ганглиев (нервных узлов), которые, в свою очередь, передают эти сигналы к внутренним органам.

При этом ганглии симпатической системы расположены сегментарно рядом с позвоночником, то есть ее преганглионарные нервные волокна короткие, а постганглионарные длинные. Нервные узлы парасимпатической системы анатомически связаны с органами, которые они иннервируют, то есть ее преганглионарные волокна идут по длинным нервам из ЦНС, а постганглионарные коротки.

Во всех преганглионарных и парасимпатических постганглионарных волокнах нейромедиатором служит ацетилхолин, а в симпатических постганглионарных — норадреналин.

Особый отдел автономной нервной системы представляет собой нервная система кишечника: помимо вышеперечисленных структур, в ней присутствуют еще сенсорные и вставочные нейроны, из-за чего некоторые специалисты предлагают выделить ее в собственный отдел вегетатики. Но речь сейчас не о ней.

В процессе развития симпатические ганглии образуются в результате прямой миграции клеток нервного гребня из нервной трубки (предшественницы ЦНС). Формирование парасимпатических ганглиев зависит от роста преганглионарных нервных волокон, которые доставляют клетки-предшественницы нейронов к месту будущего узла. Такая разница в образовании ганглиев связана с экспрессией разных факторов транскрипции в будущих симпатических и парасимпатических нейронах.

Медиаторы симпатической и парасимпатической нервной системы

Прочитайте:

I. Неврогенные опухоли из собственно нервной ткани.
I. Противоположные философские системы
II. Клетки иммунной системы
IV. Анатомия органов сердечно-сосудистой системы
IV. Реакция эндокринной системы на гипогликемию
V. Органы лимфатической системы, иммунной системы
VI. Анатомия центральной нервной системы
VII. Анатомия периферической нервной системы
А) при повышении тонуса симпатической нервной системы
А. Оценка состояния гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы

В преганглионарных волокнах как симпатической так и парасимпатической нервной системы выделяется ацетилхолин. Он взаимодействует с Н-холинорецепторами (никотин-чувствительные рецепторы) нейронов вегетативных ганглиев. В результате этого происходит передача возбуждения с преганглионарного волокна на ганглионарный нейрон. Н-холинорецепторы ганглиев, как правило, не блокируются курареподобными веществами (в отличие от скелетных мышц, где Н-холинорецепторы обладают высокой чувствительностью к кураре), но блокируются под влиянием ганглиоблокаторов, например, бензогексония. Относительно никотина — в малых концентрациях он возбуждает Н-холинорецепторы, а в больших тормозит, блокирует (в том числе и тот, что содержится в табачном дыме).

Кроме того в вегетативном ганглии имеются нейропептиды: метэнкефалин, нейротензин, холецистокинин, вещество Р, но они оказывают модулирующее действие.

Постганглионарные волокна симпатической нервной системы, как правило, являются моноаминенергическими (основной медиатор — норадреналин- 90%, адреналин — 7% и дофамин — 3%). Исключение — в постганглионарных симпатических волокнах потовых желез выделяется ацетилхолин, который взаимодействует с М-холинорецепторами (мускаринчувствительными), вызывает возбуждение потовых желез и потоотделение.

Для того, чтобы проявился эффект норадреналина, он должен вступить во взаимодействие с адренорецепторами. Выделяют альфа и бета адренорецепторы. При взаимодействия с альфа-адренорецептором меняется проницаемость мембраны для ионов натрия, происходит деполяризация и, как следствие — возбуждение и усиление функции органа. При взаимодействии с бета-адренорецепторами происходит увеличение потока калия, гиперполяризация и соответственно торможение и снижение функции органа. Исключение — взаимодействие норадреналина с бета-АР сердца вызывет усиление деятельности сердца. Помимо этого НА при взаимодействии с адренорецептором может повышать активность аденилатциклазы, что приводит к образованию цАМФ (внутриклеточного месенджера — посредника). Это приводит к активации протеинкиназ, являющимися внутриклеточными регуляторами синтеза различных белков.

Механизм саморегуляции выхода медиатора — НА воздействует на пресинаптическую мембрану, которая имеет альфа и бета-АР. Взаимодействие с альфа-АР уменьшает выделение медиатора, а возаимодействие с бета-АР — увеличивает выделение медиатора (положительная обратная связь).

Конечный эффект зависит от того, какая популяция адренорецепторов преобладает в органе на пре- и постсинаптической мембране.

Блокаторы альфа-Ар — фентоламин, бета-АР — анаприлин (широко применяется для понижения ЧСС и АД). Оба типа рецепторов делятся на два подтипа альфа-1 и альфа-2, бета-1 и бета-2-АР. Антагонисты:

альфа-1-АР — празозин, дроперидол

альфа-2-АР — раувольсин, йохимбин

бета-1-АР — практолол, атенолол

бета-2-АР — бутоксамин

В целом симпатическая нервная система способствует значительному повышению работоспособности организма — усиливается гликогенолиз, липолиз, деятельность ССС, улучшается вентиляция легких, происходит перераспредение крови из областей, устойчивых к гипоксии к органам, которые нуждаются в кислороде. Вместе с тем имеет место торможение деятельности ЖКТ, расслабление мочевого пузыря, матки, спазм сфинктеров, расширение бронхов.

Постганглионарные волокна парасимпатической нервной системы являются холинергическими. Ацетилхолин, выделяясь в нервных окончаниях, взаимодедйствует с М-холинорецпторами (мускаринчувствительными) эффекторного органа. Мускарин — токсин мухомора, активирующий этот вид рецепторов и вызывающий те же эффекты, что и ацетилхолин. Выделяют 5 подтипов М1-М5-холинорецепторов.

Блокаторы М-ХР — атропин и скополамин, гемихолин.

Эффекты парасимпатической нервной системы: усиление перистальтики ЖКТ, сокращение мышц мочевого пузыря, расслабление сфинктеров, сужение просвета бронхов, сужение зрачка, торможение деятельности сердца, расширение сосудов половых органов, эрекция, увеличение секреции всех желез.

Интуиция подвела

Со времен классического труда британского физиолога Уолтера Гаскелла (Walter Gaskell) считалось, что парасимпатическую иннервацию осуществляют длинные черепные нервы (глазодвигательный, лицевой, языкоглоточный и — основной — блуждающий), берущие начало в ядрах среднего и промежуточного мозга и регулирующие работу глаз, слизистой оболочки носа, желез и внутренних органов до нижних отделов толстой кишки, а также крестцовые чревные нервы, которые начинаются в ядрах боковых рогов крестцового отдела спинного мозга и регулируют работу тазовых органов.

Поводом для этого стали некоторые особенности крестцовых нервов. Анатомически они менее разветвлены, чем симпатические нервы грудного и поясничного отделов, их ганглии расположены дальше от позвоночника, и они иннервируют внутренние органы, до которых не доходят ветви блуждающего нерва. Физиологически крестцовые нервы действуют на некоторые органы противоположно грудным и поясничным. И, наконец, фармакологически иннервируемые ими органы чувствительны к блокаторам постганглионарных рецепторов к ацетилхолину.

Классическое представление об устройстве симпатической (красный цвет) и парасимпатической (синий цвет) нервных систем

Anatomy of the Human Body, Henry Gray, 1918 / Wikimedia Commons

Правомерность отнесения крестцовых чревных нервов к парасимпатической системе уже ставили под сомнение, поскольку волокна черепных нервов отходят от ЦНС дорсально (со стороны спины), а крестцовых чревных — вентрально (со стороны груди и живота), как и симпатические волокна. Это, в свою очередь, указывает на разные источники их развития в эмбриональном периоде. Однако к переписыванию учебников это не привело.

Что такое вегетативная нервная система?

Вегетативная нервная система – это совокупность образований нервной ткани, которые обеспечивают непрерывную и соответствующую потребностям внешней среды работу организма человека. Именно работа этой части нервной системы отвечает за своевременное выделение гормонов – органических соединений, которые определенные органы воспринимают в качестве сигнала к какому-либо действию. Благодаря этому поддерживается стабильный состав внутренней среды организма, регулируется работа эндокринных и экзокринных желез, лимфатической и кровеносной системы и других важных функциональных систем организма.

Все образования вегетативной, или, как ее еще принято называть, висцеральной или ганглионарной нервной системы, подразделяются на парасимпатический, симпатический и метасимпатический отделы.

Симпатическая часть располагается на значительном удалении от иннервируемых внутренних органов и отвечает, главным образом, за работу органов сердечно-сосудистой системы. Центральная ее часть находится в грудном и поясничном отделах спинного мозга, а периферию образуют многочисленные скопления нервных клеток, выполняющих роль чувствительных рецепторов и располагающихся в околопозвоночных и более удаленных от позвоночника узлах. Активация этого отдела нервной системы происходит при стрессовых ситуациях.

Парасимпатический отдел отвечает за угнетение деятельности сердечно-сосудистой системы. Многочисленные периферические анатомические образования этого отдела располагаются непосредственно во внутренних органах тела, а центральные – в головном и спинном мозге. Волокна этого отдела ганглионарной системы регулируют работу таких органов, как глазное яблоко, мышцы зрачка, слюнные и слезные железы, слизистая оболочка носовой полости. Важной частью парасимпатической системы является десятая пара черепных нервов, которая состоит из разного вида нервных волокон и отвечает за работу всех внутренних органов вплоть до ободочной кишки. Органы кишечника и малого таза иннервируются другими волокнами вегетативной парасимпатической нервной системы. Вне пределов регуляции этого отдела находятся потовые железы и сосуды конечностей.

Метасимпатическая нервная система представлена сочетанием образований нервной ткани, располагающихся в стенках внутренних органов и отвечающих за способность их к сокращению. В отличие от других отделов вегетативной нервной системы, она не подразделяется на центральную и периферическую часть и характеризуется более высокой степенью автономности от центральной нервной системы. По пучкам нервных волокон метасимпатической нервной системы внутренние органы связываются между собой, влияя таким образом друг на друга. Так, например, легкие и желудок могут напрямую воздействовать на сердце, а при нарушении центральной регуляции какое-то время продолжать выполнять свои физиологические функции. Под контролем этого отдела нервной системы находятся клетки кишечного эпителия, капилляры, волокна гладкой мышечной ткани, локальные эндокринные и иммунные структуры.

Вся парасимпатика — от головы

Спустя 130 лет после выхода статьи Гаскелла сотрудники Парижского исследовательского университета естественных и гуманитарных наук и Лондонского университетского колледжа убедительно подтвердили подобные сомнения, исследовав развитие пре- и постганглионарных нейронов у мышей.

Они выяснили, что, в отличие от клеток-предшественниц парасимпатических нейронов, которые экспрессируют факторы транскрипции Sox10, Phox2b, Tbx20, Tbx2 и Tbx3, будущие тазовые ганглионарные клетки экспрессируют Sox10 и FoxP1, как и симпатические нейроны. Более того, формирование тазовых ганглиев оказалось независимым от преганглионарных нервных волокон и происходило даже в их отсутствие, что для парасимпатических ганглиев нехарактерно. Образование этих нервных узлов в присутствии преганглионарных крестцовых волокон и без них показано на видео вверху и внизу соответственно.

На 14 день эмбрионального развития в нейронах ядер блуждающих нервов происходил синтез везикулярного переносчика ацетилхолина (VAChT) и отсутствовала синтаза оксида азота (NOS), а в спинномозговых ядрах грудных, поясничных и крестцовых нервов — наоборот.

Также ученые показали, что нейроны тазовых ганглиев экспрессируют факторы транскрипции Isl1, Gata3 и Hand1, как и клетки симпатических ганглиев, и не вырабатывают факторы Hmx2 и Hmx3, служащие маркерами парасимпатических ганглионарных нейронов.

Новое представление об устройстве симпатической (красный цвет) и парасимпатической (синий цвет) нервных систем

I. Espinosa-Medina et al., Science, 2016

Полученные результаты красноречиво свидетельствуют о том, что крестцовые чревные нервы и тазовые ганглии относятся к симпатической нервной системе. Таким образом, вся парасимпатическая иннервация исходит только от черепных нервов, и тазовые органы ее лишены.