Функциональная анатомия вегетативной нервной системы: Учебно-методическое пособие для студентов лечебного, педиатрического и стоматологического факультетов, страница 5

5.1. ДУГА АВТОНОМНОГО РЕФЛЕКСА

Как и соматическая рефлекторная дуга, дуга автономного рефлекса

состоит из трех звеньев: чувствительного (сенсорного, афферентного), ассоциативного вставочного) и эффекторного. Например, в автономной рефлекторной дуге спинального уровня (рис. 5.1) чувствительное звено образовано клетками спинномозговых или периферических ганглиев. Оно может быть общим для автономной и соматической рефлекторных дуг.

Периферические отростки чувствительных клеток разветвляются во внутренних органах, коже, стенках сосудов и т. д., центральные же синаптически контактируют со вставочными нейронами тех или других сегментов. Втopoе звено этой же дуги может быть упрощенно представлено в виде скопления нейронов в боковых рогах спинного мозга. Их отростки покидают спинной мозг в составе вентральных корешков, вступают в соматические нервные стволы и отсюда в виде белых соединительных ветвей направляются к узлам симпатического ствола. Здесь происходит переключение части из них на эффекторные

клетки. Третье звено — нервная клетка, мигрировавшая из спинного мозга в один из периферических узлов.

Узлы могут располагаться либо около позвоночника (паравертебральные),

либо в нервных сплетениях вблизи внутренних органов
(превертебральные),
либо, наконец, в стенках внутренних органов
(интрамуральные).
Дуги местных рефлексов ганглионарного уровня могут замыкаться в превертебральных и интрамуральных ганглиях, так что в этом случае все составляющие рефлекторную дугу звенья находятся на периферии вблизи или непосредственно в стенке исполнительного органа. При этом чувствительное и эфферентное волокна могут проходить в составе одного и того же нервного ствола.

5.1.1. Подразделение автономной нервной системы

Автономную нервную систему подразделяют на симпатическую, парасимпатическую

и
метасимпатическую
части, или отделы (рис. 5.2). Это деление имеет определенные функциональные и структурные основания. Они относятся ко всем трем основным звеньям рефлекторной дуги. Согласно А. А. Заварзину, в процессе развития при появлении билатеральной симметрии и дифференцировки головного и хвостового концов началось разделение нервной системы на соматическую и автономную. Из этой системы выделилась часть основного трехчленного аппарата, сохранившая свою связь с соматической системой. В связи с более однообразной и менее сложной организацией висцеральных органов, чем органы движения, появились особые свойства, развившиеся из общих свойств единой нервной системы. Таким путем возникла симпатическая, парасимпатическая и метасимпатическая нервная система.

В свою очередь, развитие частей автономной нервной системы шло, вероятно, параллельно, чем объясняется наличие у каждой из них единого принципа — параллельно поставленного аппарата. В процессе эволюции в этом аппарате выработались особые свойства, характерные для каждой из частей, но развившиеся из единой нервной системы. Так, в метасимпатической части обособился сенсорный аппарат, возникли собственный водитель ритма, интернейронная обрабатывающая сеть и эффекторный нейрон с собственным медиаторным

обеспечением. Иными словами, возникли низшие рефлекторные центры, расположенные непосредственно в стенках исполнительных органов. У симпатического и парасимпатического отделов появились дуги с участием спинного мозга и образованием собственных центров — ядер спинного и головного мозга, а также высшего центра — гипоталамической области.

Эмбриональным источником

клеток автономной нервной системы у млекопитающих служит ганглиозная пластинка, которая подразделяется на сомиты, дающие впоследствии симпатическую и парасимпатическую нервную систему. Их периферическая часть, а также метасимпатическая нервная система образуются в результате дальнейшей миграции нейробластов в стенки внутренних органов.

Гистология.RU

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Вегетативный отдел нервной системы включает высшие вегетативные центры, локализованные в промежуточном мозге в области III желудочка, вегетативные ядра серого вещества ствола и спинного мозга, а также периферические нервные ганглии.

В отличие от рефлекторных дуг соматической нервной системы моторный нейрон рефлекторных дуг вегетативного отдела идет не в составе серого вещества центральной нервной системы, а в одном из периферических ганглиев.

Вегетативная нервная система представлена парасимпатической и симпатической системами. К парасимпатической нервной системе относят нейроны черепно-мозгового и крестцового участков мозга и связанные с ними ганглии. Симпатическая нервная система объединяет нейроны грудопоясничного отдела мозга и связанные с ними превертебральные и паравертебральные ганглии. Симпатические нервные волокна иннервируют все органы, тогда как парасимпатическая нервная система иннервирует лишь органы, развившиеся из эмбриональной кишки или в связи с пей.

Большинство внутренних органов получает как симпатические, так и парасимпатические нервные волокна.

Эфферентное звено вегетативных рефлекторных дуг двухчленно. Центральный нейрон всегда располагается в головном или спинном мозге. Второй нейрон (периферический) в симпатической нервной системе лежит в превертебральных или паравертебральных узлах, а в парасимпатической — в органе или вблизи него (рис. 180).

В парасимпатической нервной системе оба нейрона холинергические. Пресинаптический полюс как первого, так и второго нейрона содержит мелкие, светлые синаптические пузырьки (40 — 60 нм) и одиночные крупные электроноплотные везикулы.

В симпатической нервной системе первый нейрон холинергический, второй адренергический (медиатор — норадреналин). Морфологически адренергические синаптические пузырьки (30 — 50 нм в диаметре) характеризуются электроноплотной сердцевиной (гранулярные синаптические пузырьки). Кроме характерных для адренергических синапсов гранулярных везикул, в их составе, как и в холинергических, выявляют и большие гранулярные

Рис. 180. Простая вегетативная рефлекторная дуга:

1 — спинной мозг; 2 — спинномозговой узел; 3 — передний корешок; 4 — задний рог; 5 — боковой рог; 6 — передний рог; 7 — чувствительный (афферентный) нейрон соматической и симпатической нервной системы; 8 — центральный (эфферентный) нейрон вегетативной нервной системы; 9 — двигательный (эфферентный) нейрон передних рогов; 10 — узел симпатического ствола; 11 — узел солнечного сплетения; 12 — интрамуральный узел (узел нервного сплетения пищевода); 13, 14, 15 — периферические (эфферентные) нейроны вегетативной нервной системы; 16 — преганглионарные волокна эфферентного пути вегетативной нервной системы; 17 — постганглионарные волокна эфферентного пути вегетативной нервной системы; 18 — эфферентный путь соматической нервной системы; 19 — стенка пищевода; 20 — поперечнополосатые мышцы; 21 — микроскопическое строение периферических узлов вегетативной нервной системы; 22 — мультиполярная нервная клетка; 23 — клетки глии; 24 — нервное волокно.

Рис. 181. Нервные клетки вегетативного ганглия:

1 — длинноаксонная нервная клетка; 2 — аксон; 3 — равноотростчатая нервная клетка; 4 — ядра клеток глии.

везикулы диаметром 60 — 120 им (1 — 5 % к общему количеству).

В симпатических нервных узлах, кроме свойственных для них мультиполярных нейронов, имеются группы мелких гранулосодержащпх интенсивно флуоресцирующих клеток (МИФ-клетки). Для них типичны короткие отростки и наличие в составе цитоплазмы гранулярных пузырьков. По флуоресценции и субмикроскопическому строению их пузырьки соответствуют пузырькам цитоплазмы клеток мозгового вещества надпочечников. Предполагается их участие в проведении нервного импульса от преганглионарных волокон на нейроны ганглия (роль интернейронов). МИФ-клетки рассматривают как внутриганглионарную тормозную систему. Возбуждаясь преганглионарными синапсами, они выделяют катехоламины, тормозящие передачу нервного импульса с преганглионарных волокон на симпатические нейроны узла.

Интрамуральные нервные сплетения. Значительное количество нейроцитов вегетативной нервной системы сосредоточено в нервных сплетениях полых органов: пищеварительного тракта, сердца, мочевого пузыря и др. Нервные узлы сплетений содержат эфферентные, рецепторные и ассоциативные нейроны. Морфологически в интрамуральных нервных узлах различают три типа нервных клеток (рис. 181).

Клетки первого типа Догеля (длинноаксонные невроциты) характеризуются длинным аксоном и многими ветвящимися дендритами. Клетки второго типа Догеля (равноотростчатые нейроциты) содержат несколько отростков, среди которых морфологически нельзя определить аксон. Экспериментально установлено, что он заканчивается синапсом на клетках первого типа. Клетки третьего типа образуют синаптические связи с дендритами нейронов соседних ганглиев. В стенке желудочно-кишечного тракта имеется три нервных сплетения: подсерозное, межмышечное и подслизистое, содержащие ганглии нервных клеток.

Наиболее массивное межмышечное нервное сплетение расположено в мышечной оболочке органа между продольным и циркулярным слоями. Нейрогистологически, электронно-микроскопически, гистохимически и нейрофизиологически выявлена специфичность этого сплетения, позволяющая сопоставить его по ряду признаков с центральной нервной системой. В частности, межмышечное нервное сплетение кишечника также покрыто соединительнотканной оболочкой, отграниченной от нервной ткани ба-зальной мембраной. Нервное сплетение имеет свою систему кровоснабжения в виде собственной капиллярной сети, локализованной за пределами капсулы. Капилляры и соединительная ткань в паренхиму ганглия не проникают.

Капсула сплетения содержит 2 — 3 слоя коллагеновых волокон, разграниченных друг от друга плоскими клетками. Внутри каждого слоя волокна ориентированы параллельно, не образуя пучков. В цитоплазме клеток капсулы различают свободные рибосомы, митохондрии и пиноцитозные пузырьки. Последние свидетельствуют об участии этих клеток в процессах транспорта веществ.

Экспериментами показано, что эндотелий капилляров и капсула сплетений участвуют в формировании барьера «кровь — нервное сплетение», препятствующего проникновению в последнее молекул маркеров.

Нейроглия ганглиев межмышечного нервного сплетения не дифференцирована (в отличие от экстрамуральных узлов) на сателлиты капсулы нейроцитов и леммоциты волокон. Глиоциты одновременно граничат с перикарпонами нейронов, покрывают группы осевых цилиндров и синаптические образования. Цитоплазма глиоцитов бедна органеллами. Они содержат небольшие цистерны гранулярной эндоплазматической сети, одиночные митохондрии и свободные полирибосомы.

Нейроциты ганглиев межмышечного нервного сплетения характеризуются обилием органелл. Крупные комплексы Гольджи и цистерны эндоплазматической сети в совокупности образуют в клетках плотную сеть мембран. Многочисленные рибосомы локализированы как свободно, так и на мембранах эндоплазматической сети. Гранулярная эндоплазматическая сеть распределена равномерно и не образует хроматофильных глыбок.

В ганглиях межмышечного нервного сплетения кишечника содержатся эфферентные и афферентные нейроны (рис. 182). Методом флуоресценции и электронной микроскопии на клетках первого типа Догеля выявляются возбуждающие холинергические и тормозные адренергические синапсы.

За небольшим исключением, интрамуральные нейроны кишечника неадренергические, но они снабжены адренергическими синапсами главным образом аксонов нервных клеток превертебральных ганглиев. Электронно-микроскопически эти синапсы характеризуются типичными для адренергических элементов гранулярными синаптическими пузырьками (30 — 60 нм).

Методом флуоресцентной микроскопии установлено, что адренергические синапсы имеют большинство нейронов сплетения. Отсутствие флуоресцирующих волокон при перерезке брыжеечных нервов свидетельствует, что адренергические синапсы в составе интрамуральных сплетений образованы окончаниями

Рис. 182. Схема интрамуральных сплетений пищеварительного тракта:

1 — подслизистое сплетение; 2 — миэнтеральное сплетение; 3 — постганглионарные симпатические волокна; 4 — спинальные афферентные волокна; 5 — симпатические преганглионарные волокна; 6 — вагусные афферентные волокна; 7 — афферентные волокна местных рефлекторных путей; 8 — кольцевой мышечный слой; 9 — продольный мышечный слой; 10 — серозный слой; 11 — слизистая оболочка (по Ноздрачеву, 1978).

аксонов нейроцитов пре- или паравертебральных ганглиев.

В кишечнике, кроме холинергических нейроцитов, имеются тормозящие пуринергические нейроны, выделяющие в качестве медиатора пуриновые соединения. Перикарионы и их отростки содержат характерные для них электроноплотные пузырьки 100 нм в диаметре. Пуринергические нейроны вызывают нисходящее торможение пищеварительного тракта, что является звеном перистальтического рефлекса. В отличие от пуринергических адренергические нервы вызывают рефлекторное угнетение перистальтики торможением интрамуральных холинергических возбуждающих нейронов (Берсток и Коста, 1979).

Отзывов (0)

Добавить отзыв

Особенности строения вегетативной рефлекторной дуги

Путь, который проходит нервное возбуждение от интерорецепторов в центральную нервную систему, а от нее к внутренностям, носит название вегетативной рефлекторной дуги

(рис.). Сенсорные нейроны, воспринимающие информацию от внутренних органов, расположены в спинномозговых узлах или сенсорных узлах черепных нервов. В отличие от аналогичной соматической рефлекторной дуги (например, кожно-мышечного рефлекса) в автономной нервной системе эфферентное звено всегда состоит из двух нейронов. Периферические отростки сенсорных нейронов имеют во всех внутренних и других орга­нах, коже, стенках сосудов чувствительные нервные оконча­ния — интерорецепторы. Анатомические особенности строе­ния позволяют рецепторам избирательно реагировать лишь на один определенный вид энергии, который преобразуется в не­рвный импульс. Центральные отростки сенсорных нейронов входят в мозг и достигают вегетативных ядер, где образуют синапсы (контакты) с вставочными (переключа­тельными) нейронами.

Вставочные вегетативные нейроны, расположенные в ядрах ствола мозга или в спинном мозгу, — это преганглионарные (предузловые)

нейроны. Эфферентные нейроны, проводящие импульсы к внутренним органам и расположенные в вегетативных ганглиях это
ганглионарные
нейроны, их отростки называют
постганглионарными
нервными волокнами. Тела эффекторных (дви­гательных, секреторных и других) нейронов образуют узлы, лежащие около позвоночника (околопозвоночные) в соста­ве правого и левого симпатических стволов, в стенках внут­ренних органов (внутриорганные узлы), а также возле внут­ренних органов (околоорганные узлы). Аксоны эффекторных (третьих) нейронов имеют в органах эффекторные нервные окончания.

Рис. . Нейронный состав рефлекторной дуги автономной (вегетативной) нервной системы.

Как уже отмечалось выше, в автономной нервной системе могут замыкаться местные

рефлекторные дуги, образованные сенсорными нейронами во внутриорганных сплетениях (клетками Догеля П типа). Осуществление местных висцеральных рефлексов может протекать без непосредственного участия ЦНС, т. е. автономно. В этих случаях замыкание рефлекторных дуг происходит на уровне висцеральных сплетений или вегетативных ганглиев.

Наряду с вегетативными нейронами, расположенными в ядрах ствола мозга и спинного мозга, в головном мозге имеются еще и другие вегетативные нервные центры, занимающие более высокое иерархическое положение. Это многочисленные ядра в области гипоталамуса

, оказывающие нисходящие регуляторные влияния (нейрогенная регуляция) на стволовые и спинномозговые вегетативные центры, или — через
гипофиз и другие эндокринные железы
— непосредственно на работу внутренних органов (гуморальная регуляция). Высшие центры, управляющие вегетативными функциями, находятся в
коре
мозга, а именно в
лобной, теменной и височной областях
. Здесь происходит синтез вегетативных и анимальных функций всего организма человека, а также их согласование с его психоэмоциональной деятельностью.

Управляя работой внутренних органов и регулируя обмен веществ, автономная нервная система оказывает на них разное, подчас противоположное действие. Под ее влиянием возможно как сужение, так и расширение просвета кровеносных сосудов, повышение или снижение частоты сокращений сердца, увеличение или уменьшение секреторной активности различных желез, повышение или понижение уровня обмена веществ в органах и тканях и т. д. По характеру влияния на иннервируемые органы различных частей АНС, особенностям их анатомического строения, а также по различной чувствительности нейронов вегетативных ганглиев к некоторым биологически активным веществам автономная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую

части.

Функциональные проявления жизнедеятельности внутренних органов под влиянием симпатической

нервной системы характерны для состояний

повышенной активности организма (физического и психического напряжения), а парасимпатической

— для его относительного покоя. Так, например, раздражение симпатических нервных элементов вызывает повышение частоты сокращений сердца, сужение кровеносных сосудов и повышение артериального давления, учащение дыхательных движений, ослабление перистальтики кишечника, расширение зрачков. Возбуждение

парасимпатических нервных; элементов, напротив, приводит к снижению частоты сокращений сердца, понижению артериального давления, усилению перистальтики кишечника и т.д. Однако эти функциональные различия нельзя рассматривать как прямой антагонизм. Обе части автономной нервной системы работают согласованно функционально дополняя друг друга.

Симпатическая часть АНС

У симпатической части к центральному ее отделу при­надлежат ядра

, расположенные в боковых рогах спинного мозга с VIII шейного (I грудного) по II поясничный сег­мент.

К периферическому отделу симпатической части от­носятся парный симпатический ствол

, расположенный по сторонам от позвоночного столба (справа и слева) с его
соединительными ветвями (белыми и серыми)
,
нервы
, идущие от симпатического ствола к внутренним органам и сосудам, к крупным симпатическим сплетениям, нахо­дящимся в брюшной полости и в полости таза,
нервные окончания
симпатической природы.

Симпатический ствол (trancus simpatihicus) — парное образование, он состоит из цепочки нервных узлов, располагающихся по бокам от позвоночного столба на всем его протяжении (рис.). Все узлы симпатического ствола связаны между собой межузловыми ветвями. Узлы симпатического ствола сохраняют некоторых признаки метамерии, однако полного соответствия между вегетативными узлами и сегментами тела не наблюдается. В симпатическом стволе выделяют: шейный отдел, представленный шейными узлами, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы, также представленные соответствующими вегетативным узлами.

В симпатической части автономной нервной системы преганглионарные нейроны отходят от спинного мозга только в его грудном и частично поясничном отделах. Тела преганглионарных нейронов залегают в промежуточнолатеральных ядрах боковых рогов спинного мозга. Эти ядра прослеживаются на уровне всех грудных (Тh1-12) и верхних двух поясничных (L1-2) сегментов спинного мозга.

Преганглионарные симпатические волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. Их аксоны покрыты миелиновой оболочкой и в силу этого образуют белые соединительные ветви, отходящие от спинномозгового нерва. Каждая такая ветвь соединяет

Рис. Строение и области иннервации симпатической части вегетативной нервной системы

спинномозговой нерв с одним из узлов симпатического ствола своей стороны (рис. ). Эти симпатические узлы называют околопозвоночными

или
паравертебральными
ганглиями. Часть аксонов преганглионарных нейронов заканчивается синапсами на телах ганглионарных нейронов соотвествующих симпатических узлов. Остальные следуют транзитно через узел и продолжаются до других, более удаленных от позвоночника узлов, расположенных в висцеральных сплетениях (
предпозвоночных
или
превертебральных
узлах), где происходит их переключение на эфферентные нейроны.

Нейроны, расположенные в узлах симпатического ствола, дают начало постганглионарным безмиелиновым нервным волокнам, которые в составе серых соединительных ветвей направляются к каждому спинномозговому нерву. Часть постганглионарных нервных волокон в виде самостоятельных нервов или ветвей идут либо к висцеральным сплетениям, либо непосредственно к органам. В составе спинномозговых нервов постганглионарные вегетативные волокна направляются к сосудам и железам кожи, к скелетной мускулатуре, а в составе вегетативных нервов- непосредственно к железам кожного покрова или кровеносным сосудам, заканчиваясь в основном на клетках их гладкой мускулатуры. Постганглионарные волокна идут к иннервируемым органам тремя путями: в составе спинномозговых нервов, в которые они попадают по серым соединительным ветвям, по ходу кровеносных сосудов или же в виде обособленных нервов, отходящих от симпатического ствола.

Симпатические нервные сплетения располагаются на брюшной аорте, на передней поверхности крестца и состоят из групп нервных узлов,

подходящих к ним и отходящих от них нервов. К числу наиболее крупных сплетений относится чревное (солнеч­ное) сплетение, расположенное вокруг чревного ствола. Из узлов этого сплетения отходят симпатические волокна, иннервирующие почти все органы брюшной полости. В свя­зи с важной ролью в иннервации внутренних органов это сплетение называли даже мозгом брюшной полости. Сим­патические волокна, отходящие от симпатического ство­ла, идут также в составе всех спинномозговых и черепных нервов. Существуют и самостоятельные симпатические нервы — сердечные, сонные, пищеводные, легочные и другие, осуществляющие симпатическую иннервацию сердца, органов головы, шеи, грудной и брюшной поло­стей. Симпатическая нервная система иннервирует все ткани и все органы тела человека. Медиатором (химичес­ким посредником передачи возбуждения) окончаний сим­патических нервных волокон является норадреналин. Под его влиянием увеличивается ритм и сила сердечных со­кращений, происходит сужение сосудов, расширение зрач­ка, снижение секреции желез желудка и кишечника, рас­слабление гладкой мускулатуры кишечника, усиление слюноотделения.

Парасимпатическая часть ВНС

Как уже отмечалось выше, в парасимпатической части вегетативной нервной системы существуют два основных очага выхода парасимпатических нервных волокон из ЦНС: краниальный

(в области ствола мозга) и
тазовый
( в области крестцового отдела спинного мозга).

Краниальная часть включает парасимпатические ядра, расположенные в среднем мозге

(мезэнцефалическая часть), а также в области
моста и продолговатого мозга
(бульбарная часть). Парасимпатические ганглии в отличие от симпатических, располагаются в непосредственной близости от иннервируемых органов или в самих этих органах, поэтому их называют
концевыми или терминальными узлами
.

В краниальной части парасимпатической нервной системы различают: ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной, подъязычный и ушной узлы (рис. ).

Ресничный узел расположен в глазнице и связан соединительными ветвями с глазным нервом (I ветвь тройничного нерва). Преганглионарные волокна идут к нему от добавочного ядра (ядра Якубовича) глазодвигательного нерва (Ш пара). В составе глазодвигательного нерва парасимпатические Преганглионарные волокна достигают ресничного узла, где они переключаются на эфферентные нейроны. Постганглионарные волокна этих нейронов в составе ресничных нервов идут к мышце, суживающей зрачок, и ресничной мышце, осуществляющей настраивание глаза на рассматривание близко расположенных или удаленных предметов.

Крылонебный узел расположен в одноименной ямке и тесно связан соединительными ветвями с верхнечелюстным нервом (II ветвь тройничного нерва). Однако преганглионарные волокна к нему направляются в составе лицевого нерва (VII пара); они берут начало от нейронов верхнего слюноотделительного ядра

, расположенного в покрышке моста. Отделившись от лицевого нерва в виде
большого каменистого нерва
, часть преганглионарных парасимпатических волокон продолжается до крылонебного узла, где образуются синаптические контакты с его нейронами. Постганглионарные парасимпатические волокна выходят из крылонебного узла, присоединяются к верхнечелюстному нерву и направляются для иннервации желез слизистой оболочки носовой полости, нёба и глотки.

Другая часть преганглионарных парасимпатических волокон отделяется от лицевого нерва в составе ветви, называемой барабанной струной

, которая присоединяется к одной из ветвей тройничного нерва (
язычному
нерву), продолжающемуся до поднижнечелюстного и подъязычного узлов. В этих узлах расположенных около одноименных желез, находятся ганглионарные нейроны, волокна которых в составе железистых ветвей идут к подчелюстной и подъязычной слюнным железам.

Рис. Строение и области иннервации парасимпатической части вегетативной нервной системы. Римскими цифрами обозначены черепные нервы

Ушной узел расположен в области наружного основания черепа около овального отверстия. Преганглионарные волокна поступают в него из нижнего слюноотделительного ядра

в составе языкоглоточного нерва (IX пара). Преганглионарные парасимпатически волокна отделяются от языкоглоточного нерва в виде
барабанного нерва
, проникающего в барабанную полость среднего уха, где они образуют сплетение. Далее волокна сплетения в виде
малого каменистого нерва
достигают ушного узла и заканчиваются на его нейронах. Постганглионарные волокна от ушного узла направляются к околоушной железе в составе
ушновисочного нерва
(III ветвь тройничного нерва).

Блуждающий нерв (nervus vagus) является основным коллектором парасимпатических нервных путей. Идущие в его составе парасимпатические волокна начинаются от дорсального ядра блуждающего нерва, расположенного в продолговатом мозге. Отличительной особенностью этого нерва является наличие внутри его ствола почти на всем протяжении скоплений нервных клеток. Эти нервные клетки служат местом переключения преганглионарных волокон на постганглионарные. Часть преганглионарных нервных волокон в составе ветвей нерва достигает многочисленных концевых узлов, располагающихся в области околоорганных или внутриорганных (интрамуральных)

висцеральных сплетений органов грудной и брюшной полостей тела. Постганглионарные волокна нейронов парасимпатических узлов, в которых переключаются волокна блуждающего нерва, иннервируют щитовидную железу, сердце, легкие, пищевод, органы желудочно-кишечного тракта до левого изгиба толстой кишки, печень, поджелудочную железу, селезенку, почки. Ко всем этим органам отходят специальные небольшие ветви.

Тазовую часть парасимпатической нервной системы составляют тазовые узлы, разбросанные по висцеральным сплетениям тазовой области. Преганглионарные волокна берут начало от крестцовых парасимпатических ядер, расположенных на уровне П — IV крестцовых сегментов спинного мозга, выходят из них в составе передних корешков крестцовых спинномозговых нервов, затем ответвляются от них в виде тазовых внутренностных нервов. Эти нервы образуют половое сплетение и сплетения тазовых органов. Преганглионарные парасимпатические волокна переключаются в парасимпатических ганглиях этих сплетений, после чего уже постганглионарные парасимпатические волокна иннервируют внутренние половые органы, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал, а также мускулатуру и железы конечной части толстой кишки после левого изгиба, включая прямую кишку.

Парасимпатическая часть иннервирует только внутренние органы, которые, таким об­разом, имеют двойную вегетативную иннервацию — и сим­патическую, и парасимпатическую. Все остальные органы и ткани получают только симпатическую вегетативную иннервацию. Парасимпатическая часть нервной системы иннервирует не органы и ткани. Этой иннервации лишена большая часть кровеносных сосудов, матка, мозговой слой надпочечников, гипофиз, скелетные мышцы, рецепторы.

Медиатором, образующимся в окончаниях парасимпа­тических нервных волокон, является ацетилхолин

. Этот химический посредник уменьшает ритм и силу сердечных сокращений, суживает просвет бронхов, усиливает легоч­ную вентиляцию, усиливает желудочно-кишечную перистальтику, активизирует секрецию желез желудка, кишеч­ника, поджелудочной железы, суживает зрачок.

Таким образом, в отличие от других органов и частей тела, внутренние органы получают двойную вегетативную иннервацию: и симпатическую, и парасимпатическую. Обе эти части вегетативной нервной системы действуют на одни и те же внутренние органы, не противоборствуя, а созда­вая более оптимальный режим их работы. В зависимости от жизненных обстоятельств, от величины функциональных нагрузок вегетативная нервная система или усиливает фун­кции тех или иных внутренних органов, включая работу сердца, или ослабляет их. При этом в каждый момент в соответствии с потребностями организма большую актив­ность в отношении внутренних органов проявляет или сим­патическая, или парасимпатическая части вегетативной нервной системы.

Что касается остальных органов и тканей (опорно-двига­тельного аппарата, кожи с их структурными элементами, стенок сосудов и некоторых других), то все обменные про­цессы в них регулирует симпатическая часть вегетативной нервной системы.

Координацию работы всех отделов вегетативной нервной системы осуществляют гипоталамус промежуточного моз­га и кора большого мозга.

В таблице приведена сравнительная характеристика влияний симпатических и парасимпатических нервов на функции органов.

Таблица

Сравнительная характеристика влияний симпатических и парасимпатических нервов на функции органов.

Развитие в эмбриогенезе

• Развитие периферической (соматической) и вегетативной нервной системы.
  Периферическая (соматическая) и вегетативная нервная система развивается из наружного зародышевого листка — эктодермы. Черепные и спинномозговые нервы у плода закладываются очень рано (5-6 нед). Миелинизация нервных волокон происходит позже (у преддверного нерва — 4 мес; у большинства нервов — на 6-7-м месяце).

Спинномозговые и периферические вегетативные узлы закладываются одновременно с развитием спинного мозга. Исходным материалом для них служат клеточные элементы ганглиозной пластинки, её нейробласты и глиобласты, из которых образуются клеточные элементы спинномозговых узлов. Часть их смещается на периферию в места локализации вегетативных нервных узлов

Вегетативная нервная система

Все функции организма подразделяются на соматические (анимальные) и вегетативные (автономные). К соматическим функциям относятся восприятие внешних раздражений и двигательные реакции скелетной мускулатуры. Эти реакции могут быть произвольно вызваны, усилены или заторможены и находятся под контролем сознания. Вегетативные функции обеспечивают обмен веществ, терморегуляцию, работу сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной и др. систем, рост и размножение. Вегетативные реакции, как правило, не контролируются сознанием.

Вегетативная нервная система (ВНС) — это комплекс центральных и периферических нервных структур, регулирующих деятельность внутренних органов и необходимый функциональный уровень всех систем организма. Более 80 % заболеваний связано с расстройством этой системы.

Физиологическое значение:

1. Поддержание гомеостаза — постоянства внутренней среды организма.

2. Участие в вегетативном обеспечении различных форм психической и физической деятельности.

Морфологические и функциональные особенности ВНС.

Общие свойства соматической и вегетативной нервной системы.

1. Рефлекторные дуги построены по одному плану — имеют афферентные, центральные и эфферентные звенья.

2. Рефлекторная дуга соматического и вегетативного рефлексов может иметь общее афферентное звено.

1 — рецептор

2 — афферентный нерв и афферентный нейрон

3 — интернейрон в спинном мозге

4 — эфферентный нерв, который выходит из эфферентного нейрона

5 — эффекторный орган

Строение рефлекторной дуги соматического и вегетативного рефлексов

Структура ВНС.

ВНС состоит из центрального и периферического отделов.

Центральный отдел представлен сегментарными и надсегментарными центрами. Сегментарные центры — спинной, продолговатый и средний мозг. Надсегментарные центры — гипоталамус, мозжечок, базальные ганглии, кора больших полушарий, лимбическая система. Надсегментарные центры оказывают влияние только через нижележащие сегментарные центры.

Периферический отдел включает микроганглии метасимпатической нервной системы, пара- и превертебральные ганглии, преганглионарные и постганглионарные волокна ВНС.

Центральный нервный контроль вегетативной деятельности

Деятельность вегетативной нервной системы варьируется в зависимости от информации, которую она получает от висцеральных и соматических афферентных волокон. Также регуляция зависит от информации, поступающей со стороны высших центров головного мозга, в частности, от гипоталамуса.

Внутренние органы иннервируются афферентными волокнами, которые отвечают на механические и химические раздражители. Некоторые висцеральные афферентные волокна достигают спинного мозга через задние корешки вместе с соматическими афферентами. Эти волокна формируют синапсы на сегментарном уровне и передают информацию через восходящие волокна второго порядка в составе спиноталамического тракта спинного мозга. Они проецируются на ядра солитарного тракта, различных двигательных ядрах в стволе головного мозга, в таламус и гипоталамус. Другие висцеральные афференты, например, от артериальных барорецепторов, достигают ствол мозга через афференты блуждающего нерва.

Информация от висцеральных афферентов вызывает определенные висцеральные рефлексы, которые, как рефлексы соматической двигательной системы, могут быть либо сегментарными или могут быть связаны с участием нейронов головного мозга. Примеры вегетативных рефлексов — барорецептороный рефлекс, легочные дыхательные рефлексы, рефлекс мочеиспускания.

В ответ на предполагаемую опасность и повреждение существует поведенческая предупредительная реакция, которая может привести к агрессивному или оборонительному поведению. Это известно как защитная реакция, которая берет свое начало в гипоталамусе. Во время оборонительной реакции существуют заметные изменения в деятельности вегетативных нервов, при котором нормальное управление рефлексами изменяется.

Гипоталамус регулирует гомеостатическую деятельность вегетативной нервной системы и является высшим центральным органом регуляции симпатической и парасимпатической систем. Активность вегетативной нервной системы и функции эндокринной системы находятся под контролем гипоталамуса, который является частью мозга и регулирует, в основном, те

функции, которые связанны с поддержанием гомеостаза организма. Если гипоталамус разрушен, гомеостатические механизмы не работают. Гипоталамус получает афференты от сетчатки, органов чувств, соматических органов, и афференты от внутренних органов. Он также получает много информации из других частей мозга, в том числе из лимбической системы и коры головного мозга, которые могут влиять на работу вегетативной нервной системы опосредовано – через изменение работы гипоталамуса. Нейроны гипоталамуса играют важную роль в терморегуляции, в регуляции тканевой осмолярности и водно-солевом балансе, в контроле потребления пищи и питья, в репродуктивной активности.