Человеческий организм — многоступенчатая структура, каждый орган и система которой тесно взаимосвязаны друг с другом и с окружающей средой. А чтобы эта связь не прерывалась ни на доли секунды, предусмотрена нервная система — сложнейшая сеть, пронизывающая всё тело человека и отвечающая за саморегуляцию и способность адекватно реагировать на внешние и внутренние раздражители. Благодаря слаженной работе нервной системы человек может подстраиваться под факторы внешнего мира: любое, даже незначительное, изменение в окружающей среде заставляет нервные клетки передавать сотни импульсов с невероятно высокой скоростью, чтобы организм мог моментально адаптироваться к новым для себя условиям. Аналогичным образом работает и внутренняя саморегуляция, при которой деятельность клеток координируется в соответствии с текущими потребностями.
Функции нервной системы затрагивают наиважнейшие процессы жизнедеятельности, без которых немыслимо нормальное существование организма. К ним относятся:
- регуляция работы внутренних органов в соответствии с внешними и внутренними импульсами;
- координация всех единиц организма, начиная с мельчайших клеток и заканчивая системами органов;
- гармоничное взаимодействие человека с окружающей средой;
- основа высших психофизиологических процессов, свойственных человеку.
Как устроен этот сложный механизм? Какими клетками, тканями и органами представлена нервная система человека и за что отвечает каждый из её отделов? Краткий экскурс в основы анатомии и физиологии человеческого тела поможет найти ответы на эти вопросы.
Организация нервной системы человека
Нервные клетки охватывают весь организм целиком, формируя разветвлённую сеть волокон и окончаний. Эта система, с одной стороны, объединяет каждую клеточку организма, заставляя работать в одном направлении, а с другой — интегрирует конкретного человека в окружающую среду, уравновешивая его потребности с внешними факторами. Нервная система обеспечивает нормальные процессы пищеварения, дыхания, кровообращения, формирования иммунитета, метаболизма и т. д. — словом, всё то, без чего немыслима нормальная жизнедеятельность.
Эффективность нервной системы зависит от правильного формирования рефлекса — ответной реакции организма на раздражение. Любое воздействие, будь то внешние изменения или внутренняя разбалансировка, запускает цепочку импульсов, которые моментально влияют на организм, а он, в свою очередь, формирует ответную реакцию. Таким образом нервная система человека формирует единство тканей, органов и систем человеческого тела друг с другом и с окружающим миром.
Вся нервная система состоит из миллионов нервных клеток — нейронов, или нейроцитов, каждый из которых имеет тело и несколько отростков.
Классификация отростков нейрона зависит от того, какую функцию он выполняет:
- аксон отправляет нервный импульс от тела нейрона в другую нервную клетку либо же конечную цель цепочки — ткань или орган, который должен совершить определённое действие;
- дендрит принимает отправленный импульс и приводит его к телу нейрона.
Благодаря тому, что каждая нервная клетка поляризована, цепочка нервных импульсов никогда не меняет направление, попадая в нужное русло. Таким образом продвигается каждый нервный импульс, инициируя работу мышц, внутренних органов и систем.
Разновидности нервных клеток
Прежде чем рассматривать нервную систему в комплексе, необходимо разобраться, из каких функциональных единиц она состоит. В состав НС входят:
- Чувствительные нейроны. Расположены в нервных узлах, которые получают информацию непосредственно от рецепторов.
- Вставочные нейроны — промежуточное звено, благодаря которому полученный импульс передаётся от чувствительных нейронов далее по цепочке.
- Двигательные нейроны. Выступают инициаторами ответной реакции на раздражитель, передавая сигнал от мозга к мышцам или железам, которые в норме должны выполнять возложенную на них функцию.
Именно по такой схеме строится любая ответная реакция организма человека на внешний или внутренний сигнал-раздражитель, который выступает толчком для конкретного действия. Как правило, прохождение нервного импульса занимает считанные доли секунды, если же это время затягивается или цепочка прерывается, это свидетельствует о наличии патологии нервной системы и требует серьёзной диагностики.
Конспект
К центральным системам регуляции относятся: нервная, гуморальная (эндокринная) и иммунная. Нервная система — совокупность различных структур нервной ткани, которые регулируют деятельность всех органов и систем организма, осуществляют связь органов между собой и организма в целом с внешней средой.
Нервная система осуществляет нервную регуляцию функций организма, участвуя в поддержании гомеостаза; обеспечивает психические процессы (обучение, речь, память, мышление и др.), позволяющие не только познавать, но и менять внешнюю среду.
Нервная клетка. Нервные волокна
Основной структурный и функциональный элемент нервной системы — нейрон (нервная клетка). Состоит из тела и отходящих от него отростков: дендритов и аксона, которые образуют нервные волокна (см.
«Ткани животных»). Дендриты (короткие древовидно ветвящиеся отростки) обеспечивают восприятие раздражения и передачу возбуждения к телу нейрона.
Аксон — самый мощный и длинный (до 1 м) неветвящийся отросток, проводящий нервное возбуждение от тела нейрона к другим нервным клеткам или различным органам.
Нейроны делятся на:
- чувствительные (рецепторные, афферентные), которые передают возбуждение от рецепторов в центральной нервной системе (ЦНС);
- вставочные (промежуточные), которые передают возбуждения в пределах ЦНС, соединяют нервные клетки между собой, составляют основную массу ЦНС;
- двигательные (эффекторные, эфферентные), которые передают импульсы на рабочие органы.
Скопления тел нейронов за пределами ЦНС называются нервными узлами. Нервы — это выходящие за пределы ЦНС и дающие многочисленные ответвления ко всем органам пучки нервных волокон, заключённые в общую соединительнотканную оболочку. Их делят на чувствительные, двигательные и смешанные.
Нервные окончания — это терминальные (концевые) части нервных волокон.
Чувствительные нервные волокна заканчиваются в органах рецепторами, воспринимающими раздражения из внешней или внутренней среды организма, преобразующими их в нервное возбуждение, а затем передающими его в ЦНС. Двигательные нервные волокна заканчиваются эффекторами, передающими возбуждение на рабочий орган (мышцу, железу).
Синапсы — специализированные контакты между возбудимыми клетками, служащие для передачи и преобразования нервного импульса. В синапсе различают пресинаптическую часть (окончание аксона), синаптическую щель и постсинаптическую часть (участок нейрона, мышечной или секреторной клетки).
Передача сигнала осуществляется электрическим (электрические синапсы), гуморальным (химические синапсы,, более распространённые) механизмом или их сочетанием.
В химических синапсах пресинаптическая часть содержит синаптические пузырьки с медиаторами (норадреналин, ацетилхолин, серотонин, гамма-аминомасляная кислота и др.). Приходящий нервный импульс вызывает возбуждение пресинаптической мембраны и вызывает высвобождение медиатора.
Попавший в синаптическую щель медиатор достигает постсинаптической мембраны, вызывает в ней образование импульса. Через синапсы нервные импульсы передаются только в одном направлении.
Схема. Нервная система человека. Основные принципы
Регуляторная деятельность нервной системы основывается на рефлексах
Рефлекс — ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая и контролируемая нервной системой.
Рефлексы важны для поддержания функциональной целостности организма и постоянства его внутренней среды (гомеостаз), они также обеспечивают эффективное взаимодействие организма с внешней средой.
Рефлексы делятся на безусловные (врождённые, генетически закреплённые) и условные (индивидуально приобретённые).
Осуществление рефлекса связано с рефлекторной дугой — путём, по которому проходит возбуждение при рефлексе.
Рефлекторная дуга состоит из рецептора (нервного окончания, воспринимающего раздражение); чувствительного нервного волокна (передаёт импульс от рецепторов в ЦНС); расположенного в ЦНС нервного центра (совокупность вставочных нейронов, обеспечивающих переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные); двигательного нервного волокна двигательных нейронов (передают импульс от ЦНС к рабочим органам); рабочего органа (мышцы, железы и др.) Обязательным условием осуществления рефлекса является целостность всех отделов рефлекторной дуги.
Строение нервной системы
Анатомически нервная система подразделяется на
Функционально нервная система делится на:
- соматическую, иннервирующую поперечнополосатые мышцы и органы чувств;
- вегетативную (автономную), иннервирующую внутренние органы.
Это конспект по теме «Нервная система: основные принципы». Выберите дальнейшие действия:
Источник: https://uchitel.pro/%D0%BD%D0%B5%D1%80%D0%B2%D0%BD%D0%B0%D1%8F-%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0/
Строение и типы нервной системы: структурная классификация
Чтобы упростить структуру нервной системы, в медицине существует несколько вариантов классификаций в зависимости от строения и выполняемых функций. Так, анатомически нервную систему человека можно разделить на 2 обширные группы:
- центральную (ЦНС), образованную головным и спинным мозгом;
- периферическую (ПНС), представленную нервными узлами, окончаниями и непосредственно нервами.
Основа этой классификации предельно проста: центральная нервная система является своего рода связующим звеном, в котором осуществляется анализ поступившего импульса и дальнейшая регуляция деятельности органов и систем. А ПНС служит для транспортировки поступившего сигнала от рецепторов к ЦНС и последующего активатора, но уже от ЦНС к клеткам и тканям, которые будут выполнять конкретное действие.
Центральная нервная система
ЦНС является ключевой составляющей нервной системы, ведь именно здесь формируются основные рефлексы. Она состоит из спинного и головного мозга, каждый из которых надёжно защищён от внешнего воздействия костными структурами. Столь продуманная защита необходима, поскольку каждый отдел ЦНС выполняет жизненно важные функции, без которых невозможно поддержание здоровья.
Спинной мозг
Эта структура заключена внутри позвоночного столба. Она отвечает за простейшие рефлексы и непроизвольные реакции организма на раздражитель.
Кроме того, нейроны спинного мозга координируют деятельность мышечной ткани, регулирующей защитные механизмы. Например, почувствовав экстремально горячую температуру, человек непроизвольно одёргивает ладонь, защищаясь тем самым от термического ожога. Это и есть типичная реакция, контролируемая спинным мозгом.
Головной мозг
Головной мозг человека состоит из нескольких отделов, каждый из которых выполняет ряд физиологических и психологических функций:
- Продолговатый мозг ответственен за жизненно важные функции организма — пищеварение, дыхание, движение крови по сосудам и т. д. Кроме того, здесь располагается ядро блуждающего нерва, который регулирует вегетативный баланс и психоэмоциональную реакцию. Если ядро блуждающего нерва посылает активные импульсы, жизненный тонус человека понижается, он становится апатичным, меланхоличным и депрессивным. Если же активность импульсов, исходящих из ядра, снижается, психологическое восприятие мира меняется на более активное и позитивное.
- Мозжечок регулирует точность и координацию движений.
- Средний мозг — главный координатор мышечных рефлексов и тонуса. Кроме того, нейроны, регулируемые этим отделом ЦНС, способствуют адаптации органов чувств к внешним раздражителям (например, аккомодация зрачка в сумерках).
- Промежуточный мозг образован таламусом и гипоталамусом. Таламус — важнейший орган-анализатор поступающей информации. В гипоталамусе регулируется эмоциональный фон и метаболические процессы, там расположены центры, отвечающие за ощущение голода, жажды, усталости, терморегуляции, сексуальной активности. Благодаря этому координируются не только физиологические процессы, но и многие привычки человека, например склонность к перееданию, восприятие холода и т. д.
- Кора больших полушарий. Кора головного мозга является ключевым звеном психических функций, включая сознание, речь, восприятие информации и последующее её осмысление. Лобная доля регулирует двигательную активность, теменная отвечает за телесные ощущения, височная контролирует слух, речь и другие высшие функции, а затылочная содержит центры зрительного восприятия.
Периферическая нервная система
ПНС обеспечивает взаимосвязь между органами, тканями, клетками и ЦНС. Структурно она представлена следующими морфофункциональными единицами:
- Нервными волокнами, которые в зависимости от выполняемых функций бывают двигательными, чувствительными и смешанными. Двигательные нервы передают информацию от ЦНС к мышечным волокнам, чувствительные, наоборот, помогают воспринимать полученную с помощью органов чувств информацию и передавать её к ЦНС, а смешанные в той или иной степени участвуют в обоих процессах.
- Нервными окончаниями, которые также бывают двигательными и чувствительными. Их функция ничем не отличается от волоконных структур с единственным нюансом — нервными окончаниями начинается или, наоборот, заканчивается цепочка импульсов от органов к ЦНС и обратно.
- Нервными узлами, или ганглиями, — скоплениями нейронов за пределами ЦНС. Спинномозговые ганглии отвечают за передачу информации, полученной из внешней среды, а вегетативные — данные о состоянии и активности внутренних органов и ресурсов организма.
Кроме того, все периферические нервы классифицируют в зависимости от их анатомических особенностей. Исходя из этой характеристики, выделяют 12 пар черепных нервов, которые координируют деятельность головы и шеи, и 31 пару спинномозговых нервов, отвечающих за туловище, верхние и нижние конечности, а также внутренние органы, расположенные в брюшной и грудной полостях.
Черепные нервы берут своё начало от головного мозга. Основу их деятельности составляет восприятие сенсорных импульсов, а также частичное участие в дыхательной, пищеварительной и сердечной деятельности. Более подробно функция каждой пары черепных нервов представлена в таблице.
№ п/п | Название | Функция |
I | Обонятельный | Отвечает за восприятие различных запахов, передавая нервные импульсы от органа обоняния к соответствующему центру головного мозга. |
II | Зрительный | Регулирует восприятие данных, полученных зрительно, доставляя импульсы от сетчатки глаза. |
III | Глазодвигательный | Координирует движение глазных яблок. |
IV | Блоковый | Наряду с глазодвигательной парой нервов принимает участие в скоординированной подвижности глаз. |
V | Тройничный | Отвечает за сенсорное восприятие лицевой области, а также участвует в акте пережёвывания пищи в ротовой полости. |
VI | Отводящий | Ещё один нерв, регулирующий движения глазных яблок. |
VII | Лицевой | Нерв, координирующий мимические сокращения лицевых мышц. Кроме того, эта пара отвечает ещё и за вкусовое восприятие, передавая сигналы от сосочков языка к мозговому центру. |
VIII | Преддверно-улитковый | Эта пара отвечает за восприятие звуков и умение поддерживать равновесие. |
IX | Языкоглоточный | Регулирует нормальную деятельность глоточных мышц и частично передаёт вкусовые ощущения к мозговому центру. |
X | Блуждающий | Один из самых значимых черепных нервов, от функциональности которого зависит деятельность внутренних органов, расположенных в области шеи, грудной и брюшной стенки. К ним относится глотка, гортань, лёгкие, сердечная мышца и органы пищеварительного тракта. |
XI | Спинной | Отвечает за сокращения мышечных волокон шейного и плечевого отделов. |
XII | Подъязычный | Координирует активность языка и частично формирует речевой навык. |
Деятельность спинномозговых нервов классифицируется куда проще — каждая конкретная пара или комплекс пар отвечает за отведённый ему участок туловища с одноимённым названием:
- шейных — 8 пар,
- грудных — 12 пар,
- поясничных и крестцовых — по 5 пар соответственно,
- копчиковых — 1 пара.
Каждый представитель этой группы относится к смешанным нервам, образованным двумя корешками: чувствительным и двигательным. Именно поэтому спинномозговые нервы могут и воспринимать раздражающее воздействие, передавая импульс по цепочке, и активизировать деятельность в ответ на посыл от ЦНС.
Морфофункциональное деление нервной системы
Существует также функциональная классификация отделов нервной системы, в состав которой входят:
- Соматическая нервная система, регулирующая функции скелетной мускулатуры. Она контролируется корой головного мозга, поэтому полностью подчинена сознательным решениям человека.
- Вегетативная нервная система, отвечающая за деятельность внутренних органов. Её центры расположены в стволовой части мозга, а потому сознательно она никак не регулируется.
Кроме того, вегетативная система подразделяется ещё на 2 значимых функциональных отдела:
- Симпатический. Активизируется при энергозатратах;
- Парасимпатический. Отвечает за период восстановления организма.
Соматическая нервная система
Соматика — это отдел нервной системы, который отвечает за доставку моторных и чувствительных импульсов от рецепторов к органам центральной нервной системы и обратно. Большая часть нервных волокон соматической системы сосредоточена в коже, мышечном каркасе и органах, отвечающих за сенсорное восприятие. Именно соматическая нервная система практически на 100 % координирует сознательную часть активности человеческого тела и обработку информации, полученной от рецепторов органов чувств.
Основными элементами соматики являются 2 разновидности нейронов:
- сенсорные, или афферентные. Регулируют доставку информации к клеткам ЦНС;
- моторные, или эфферентные. Работают в обратном направлении, транспортируя нервные импульсы от ЦНС к клеткам и тканям.
И те и другие нейроны тянутся от отделов ЦНС прямо к конечной цели импульсов, то есть к мышечным и рецепторным клеткам, причём тело в большинстве случаев располагается непосредственно в центральной части нервной системы, а отростки достигают необходимой локализации.
Помимо сознательной деятельности, соматика включает также часть рефлексов, контролируемых неосознанно. С помощью таких реакций мышечная система приходит в активное состояние, не дожидаясь импульса от головного мозга, что позволяет действовать инстинктивно. Такой процесс возможен в том случае, если пути нервных волокон проходят непосредственно через спинной мозг. Примером подобных действий служит одёргивание руки при ощущении высокой температуры или коленный рефлекс при ударе молоточком по сухожилию.
Вегетативная нервная система
Вегетатика, или автономная нервная система, — отдел, координирующий активность преимущественно внутренних органов. Поскольку основные процессы жизнедеятельности — дыхание, метаболизм, сердечные сокращения, кровоток и т. д. — не подчинены сознанию, вегетативные нервные волокна реагируют преимущественно на изменения, происходящие во внутренней среде организма, оставаясь безучастными к сознательным импульсам. Благодаря этому в организме поддерживаются оптимальные условия для обеспечения энергоресурсами, необходимыми в конкретной ситуации.
Особенности вегетативной нервной деятельности подразумевают, что основные волокна сосредоточены не только в органах ЦНС, но и в остальных тканях человеческого тела. Многочисленные узлы рассеяны по всему организму, образуя автономную нервную систему вне пределов ЦНС, между мозговыми центрами и органами. Такая сеть может регулировать простейшие функции, однако более сложные механизмы всё же остаются под непосредственным контролем центральной нервной системы.
Ключевая роль вегетатики заключается в поддержании относительно постоянного гомеостаза путём самонастройки активности внутренних органов в зависимости от потребностей организма. Так, вегетативные волокна оптимизируют секрецию гормонов, скорость и интенсивность кровоснабжения тканей, интенсивность и частоту дыхания и сердечных сокращений и другие ключевые механизмы, которые должны реагировать на изменения внешней среды (например, при интенсивной физической нагрузке, повышении температуры или влажности воздуха, атмосферного давления и т. д.). Благодаря этим процессам обеспечиваются компенсаторные и приспособительные реакции, поддерживающие организм в оптимальной форме при любых обстоятельствах. Поскольку бессознательная деятельность внутренних органов может регулироваться в двух направлениях (активация и подавление), вегетатику также можно условно разделить на 2 отдела — парасимпатический и симпатический.
Симпатическая нервная система
Симпатический отдел вегетатики напрямую связан со спинномозговым веществом, расположенным от первого грудного до третьего поясничного позвонка. Именно здесь осуществляется стимуляция деятельности внутренних органов, необходимая во время повышенной энергозатраты — при физических нагрузках, во время стресса, интенсивной работы или эмоциональном потрясении. Такие механизмы позволяют поддержать организм, обеспечив его ресурсами, необходимыми для преодоления неблагоприятных условий.
Под воздействием симпатики учащается дыхание и пульсация сосудов, благодаря чему ткани лучше снабжаются кислородом, из клеток быстрее высвобождается энергия. Благодаря этому человек может активнее трудиться, справляясь с повышенными нагрузками в условиях неблагополучия. Однако эти ресурсы не могут быть бесконечными: рано или поздно количество запасов энергии снижается, и тело уже не может функционировать «на повышенных оборотах» без передышки. Тогда в работу включается парасимпатический отдел вегетатики.
ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ (РЕЦЕПТОРЫ)
Представляют собой терминальные разветвления дендритов нейроцита. КЛАССИФИКАЦИЯ. Существует несколько принципов классификации рецепторных нервных окончаний.
1. По месту восприятия раздражителя.Рецепторные нервные окончания делятся на три группы: экстерорецепторы,воспринимающие раздражение из внешней среды; интерорецепторы,служащие для восприятия раздражений из внутренней среды организма; проприорецепторы,воспринимающие информацию от опорно-двигательного аппарата.
2. В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого рецептором.Выделяют: механорецепторы,воспринимающие механические раздражители, перемещения частей тела; хеморецепторывоспринимают химические раздражители; терморецепторыулавливают изменения температуры, а ноцирецепторывоспринимают чувство боли.
3. По способу восприятия раздражителявыделяют контактные рецепторы,приходящие в состояние возбуждения при непосредственном воздействии на участок тела, и дистантные рецепторы,воспринимающие раздражитель, удаленный от организма (рецепторные клетки сетчатки глаза, органа слуха, обоняния).
4. Морфологическая классификация.В зависимости от строения все рецепторы делят на свободныеи несвободные.Свободные рецепторные нервные окончания состоят только из конечных ветвлений дендрита чувствительного нейрона, а несвободные нервные окончания кроме терминалей нервного отростка имеют также и клетки олигодендроглии (леммоци-ты), которые окружают терминали дендрита и участвуют в восприятии раздражения. В свою очередь, несвободные нервные окончания делятся на неинкапсулированные(не окруженные по периферии соединительнотканной капсулой) и инкапсулированные, имеющие такую капсулу. Свободные нервные окончания воспринимают в основном болевые раздражения. Большинство несвободных нервных окончаний являются механорецепто-рами. В последнее время, однако, выдвигается небеспочвенная точка зрения, что не существует разделения рецепторов в зависимости от вида воспринимаемого раздражения, все рецепторы способны воспринимать раздражители любой модальности, а характер ощущения зависит от силы раздражителя.
МОРФОЛОГИЯ РЕЦЕПТОРОВ. 1. Свободные нервные окончания.Внаибольшем количестве представлены в коже. Это механорецепторы на волосяных фолликулах, ноцицептивные (воспринимающие болевые раздражители) нервные окончания в эпидермисе (рис. 14.3). Их много также в многослойном плоском неороговевающем эпителии, серозной оболочке. В эпидермисе они представлены древовидными ветвлениями дендритов псевдоуниполярных нейронов спинальпых ганглиев.
2. Несвободные неинкапсулированные нервные окончанияпредставлены осязательными дисками Меркеля,а также нервными окончаниями соединительной ткани. Особенно много их в дерме. Осязательные диски Меркеля (рис. 14.3 б)
состоят из отростка нервной клетки, который закан- чивается расширением в виде П. диска. Этот диск образует синапс с клеткой Меркеля, которая лежит в эпидермисе. В цитоплазме клетки Меркеля есть секреторные гранулы с нейромедиатором. Механическое раздражение вызывает выделение гранул из клеток Меркеля, их содержимое ведет к деполяризации отростка нейроцита.
Несвободные неинкапсули-рованные окончания в соединительной ткани построены следующим образом. Осевой цилиндр освобождается от миелина и на значительном расстоянии окружается глиальными клетками, тесно с ними контактируя. Очень часто на поперечном разрезе видна билатеральная симметрия таких окончаний.
3. Несвободные инкапсулированные нервные окончанияпостроены по общему принципу. К этим окончаниям относятся нервные окончания в соединительной и мышечных тканях. Есть следующие разновидности этих окончаний: пластинчатые тельца Фатер-Пачини, осязательные тельца Мейснера, концевые колбы Краузе, генитальные тельца Догеля, тельца Руффини, нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретенаи др.
Наиболее распространены пластинчатые тельца Фатер-Пачини.Они встречаются в коже, молочной железе, в брыжейке, во внутреннил органах, около кровеносных сосудов, около суставов. Это крупные образования диаметром от 1 до 5 мм (рис. 14.4, 14.5). Имеют овальную форму и состоят из соединительнотканной капсулы, терминалей дендрита псевдоуниполярного нейрона и нейролеммоцитов (олигодендроглии). Дендрит при подходе ккапсуле теряет миелиновую оболочку и со всех сторон окружается нейролем-моцитами. Они формируют так называемую внутреннюю колбу.Эта колба снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, которая часто называется наружной колбой.Капсула состой! из послойно параллельно лежащих кол-лагеновых волокон (образуют от 10 до 60 слоев) и клеток фиброцитов. В наружной капсуле встречаются кровеносные сосуды. Между наружной и внутренней колбами лежат специализированные отростчатые олигодендроглиоци-ты, контактирующие с осевым цилиндром. При давлении на тельце механическое воздействие во много раз усиливается слоями наружной колбы, что делает этот рецептор очень чувствительным. Давление смещает наружную колбу по отношению к внутренней. При этом раздражаются отростчатые олигоденд-роциты, передающие возбуждение на дендрит.
В сосочковом слое дермы обнаруживаются осязательные тельца Мейс-нера.Они являются механорецепторами и по размеру меньше телец Фа-тер-Пачини (50—140 мкм). Имеют овальную форму (рис. 14.3 и 14.6). Снаружи находится очень тонкая слоистая капсула — наружная колба.Дендрит псевдоуниполярного нейрона теряет миелиновую оболочку, разветвляется, и его ветви входят внутрь капсулы по спирали. Перпендикулярно к ним лежат глиальные клетки, которые вместе с терминалами дендритов образуют внутреннюю колбу.Незначительная деформация капсулы передается глиоцитам, которые имеют синаптическую связь с дендритом.
Концевые колбы Краузеявляются барорецепторами и терморецепторами. Они лежат в дерме кожи, слизистых оболочках. Имеют небольшие (40—150 мкм) размеры. Также состоят из наружной капсулы и внутренней колбы. Внутренняя колба образована плоскими глиоцитами, между которыми проходят, формируя своеобразный клубочек, тонкие ветви дендрита. Наружная капсула очень тонкая.
Генитальные тельца Догелянаходятся в особо чувствительных областях кожи, в первую очередь, в области наружных половых органов, коже молочных желез. Они похожи по строению на колбы Краузе, но в в отличие от них в тельце входят несколько отростков от нескольких нейро-цитов. Поэтому раздражение генитального тельца вызывает сильную иррадиацию возбуждения.
Тельца Руффининаходятся в соединительной ткани кожи и в капсулах суставов. Воспринимают чувство давления. Имеют вид верстеновид-ных образований длиной до 2 мм. Осевой цилиндр во внутренней колбе разветвляется с образованием большого количества ветвей с булавовидными утолщениями на конце. Капсула хорошо выражена.
В гладкой мышечной тканичувствительные нервные окончания также инкапсулированы, они контактируют с группой гладких миоцитов.
В скелетной мышечной ткани чувствительные нервные окончания называются нервно-мышечными веретенами.Представляют собой инкапсулированные нервные окончания (рис. 14.7, 14.8). Наружная соединительнотканная капсула нервно-мышечного веретена окружает несколько тонких так называемых интрафузальных мышечных волокон. В отличие от обычных мышечных волокон, лежащих снаружи и называемых экстрафузаль-ными,интрафузальные волокна тонкие, содержат мало миофибрилл и имеют светлую цитоплазму. Различают два вида интрафузальных мышечных волокон (рис. 14.8).1. ЯС-волокна.Ядра этих волокон лежат в центральной части мышечного волокна, образуя скопление в виде ядерной сумки(сокращенно ЯС). В месте расположения ядер волокно резко расширяется.
2. ЯЦ-волокна.Эти волокна имеют равномерную толщину, а ядра лежат но всей длине волокна в его центре, формируя ядерную цепь.
Вокруг данных двух видов интрафузальных волокон в их центральной части образуются специфические синапсы дендритов чувствительных нейронов в виде:
1) аннулоспиральных (кольцеспиральных)окончаний, в которых отростки нервных клеток закручены вокруг центральной части интрафузалыю-го волокна по спирали и на большом протяжении вступают в синаптичес-кую связь с ним; аннулосниральные окончания имеются как на ЯС-, так и на ЯЦ-волокнах.2) гроздьевидных окончаний,которые находятся только на ЯЦ-волокнах. При этом они формируются не в центральной части, а на периферии волокна.
На интрафузальных волокнах имеются также двигательные нервные окончания,которые представлены аксонами у-мотонейроновпередних рогов спинного мозга. Они регулируют длину интрафузальных волокон и поддерживают их тонус. Все свободное пространство между мышечными волокнами заполнено жидкостью и ограничено тонкой капсулой. Всякое изменение тонуса мышцы ведет к изменению давления жидкости в полости капсулы. При этом давление передается на дендриты. Аннулосниральные окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, а гроздьевидные — только на изменение длины. Благодаря нервно-мышечным веретенам организм по-
стоянно получает информацию о степени сокращения мышц, что формирует представление о положении тела в пространстве.
МЕЖНЕЙРОННЫЕ СИНАПСЫ
Это особый вид нервных окончаний, когда разветвления отростков одних нервных клеток заканчиваются на других нервных клетках. При помощи синапсов возбуждение передается с одной нервной клетки на другую.
Классификация синапсов.Существует несколько подходов к классификации синапсов.
i. По механизму передачи нервного импульса.Синапсы делятся на химические, электрическиеи смешанные. В химических синапсахвозбуждение передается при помощи химического вещества — нейро-медиатора.Эти синапсы являются наиболее распространенными в нервной системе высших животных. В электрических синапсахпотенциал действия передается прямо с мембраны одного нейрона на другой. Смешанные синапсыпредставляют собой сочетание признаков и химического, и электрического синапсов.
2. Морфологическая классификация синапсов.Учитывает особенности контактирующих участков иейроцитов. Различают аксо-соматичес-кие, аксо-дендритические, аксо-аксональные, дендро-дендричес-кие, сомато-соматическиесинапсы.
3. Физиологическая классификация. По вызываемому эффектуна нервную клетку синапсы делятся на возбуждающиеи тормозные.
4. Медиаторная классификация синапсов.По химическому типу медиатора есть синапсы холинергические, аминергические (адренергические, серотонинергические, дофаминергические); пуринергичес-кие, аминокислотные (медиаторами являются аминокислоты: ГАМК, глицин, глутамат, аспартати т.д.), пептидергические(см. ме-диаторную классификацию нейроцитов).
СТРОЕНИЕ СИНАПСОВ. Любой синапс состоит из трех частей: пре-синаптического полюса с пресинаптической мембраной, синапти-ческой щелии постсинаптического полюса с постсинаптической мембраной.
Электрические синапсы.Эти синапсы построены по типу нексусов:две мембраны (пре- и постсинаптическая) соседних нейронов тесно сближаются друг с другом до расстояния в 2 нм, и это место контакта пронизано многочисленными коннексонами.Следовательно, синаптическая щель в электрическом синапсе практически отстутствует. Коннексоны представляют собой своеобразную пору через обе мембраны, которая по краям ограничена особыми белковыми молекулами коннексинами.Коннексоны пропускают не только ионы щелочных металлов, играющих важную роль в формировании электрических потенциалов, но и молекулы с ММ 1000—2000. Поэтому кроме электрического сопряжения коннексоны дают возможность нейронам обмениваться метаболитами. В отличие от химических синапсов, в которых проведение сигнала несколько задерживается, в электрических синапсах импульс проводится практически без задержки и в обе стороны. Значение электрических синапсов неизвестно. Предполагают, что оно связано с необходимостью быстрого сопряжения нервных клеток.
Химические синапсы.В отличие от электрических, химические синапсы передают нервные импульсы только в одном направлении и с задержкой (синаптическая задержка).Это наиболее распространенный у млекопитающих тин синапсов. Химические синапсы имеют все три отчетливо выраженные составные компоненты: нресинаптический и ностсинаптический полюсы и синаптичес-кую щель (рис 14.9) (в световом микроскопе синапсы видны в виде пугов-чатых утолщений на нейроцитах, см. рис. 13.1).
В пресинаптическом полюсенаходятся пресинаптические пузырьки с медиатором, митохондрии, агранулярная ЭПС, нейротрубочки и нейрофи-ламенты. Синаптические пузырьки имеют различное строение в зависимости от содержащегося в них медиатора. Так, пузырьки с ацетилхолином имеют мелкие размеры и электронно прозрачные. Синаптические пузырьки с но-радреналином крупнее и имеют в центре электронноплотную часть. Содержащие пептиды пузырьки имеют крупные размеры, плотную сердцевину и окружены периферическим светлым ободком.